ایده های مدرن در مورد مکانیسم های تکامل. ارائه با موضوع "درک مدرن از مکانیسم ها و الگوهای تکامل"

اسلاید 1

اهداف درس: آشنایی دانش‌آموزان با منشأ، توسعه و اصول اولیه نظریه ترکیبی تکامل.

اسلاید 2

نظریه تکامل ترکیبی (STE) یک نظریه تکاملی مدرن است که ترکیبی از رشته‌های مختلف، در درجه اول ژنتیک و داروینیسم است و مبتنی بر دیرینه‌شناسی، سیستماتیک و زیست‌شناسی مولکولی است. همه حامیان نظریه مصنوعی مشارکت سه عامل در تکامل را می شناسند: انتخاب نوترکیبی جهش ایجاد انواع ژن های جدید تعیین انطباق با شرایط زندگی داده شده ایجاد فنوتیپ های جدید افراد

اسلاید 3

نظریه مصنوعی در شکل کنونی خود در نتیجه تبدیل دیدگاه ویزمن به ژنتیک کروموزومی مورگان شکل گرفت: تفاوت های تطبیقی از والدین به فرزندان با کروموزوم ها در قالب ژن های جدید در نتیجه انتخاب طبیعی منتقل می شود.

اسلاید 4

انگیزه توسعه نظریه مصنوعی با فرضیه مغلوب بودن ژن های جدید داده شد. این فرضیه فرض می‌کرد که در هر گروه از ارگانیسم‌های در حال تولید مثل، در طول بلوغ گامت‌ها، جهش‌ها - گونه‌های ژنی جدید - دائماً در نتیجه اشتباهات در همانندسازی DNA ایجاد می‌شوند.

اسلاید 5

S.S Chetverikov I.I. Shmalgauzen N.V. تیموفیف-رسوفسکی G.F. Gause N.P. Dubinin A.L. تختادژیان N.K. Koltsov F.G. Dobrzhansky

اسلاید 6

اسلاید 7

اسلاید 8

1. جمعیت محلی به عنوان یک واحد اساسی تکامل در نظر گرفته می شود. 2. متغیر جهش و نوترکیبی به عنوان ماده ای برای تکامل در نظر گرفته می شود. 3. انتخاب طبیعی به عنوان دلیل اصلی برای توسعه سازگاری ها، گونه ها و منشاء تاکسون فوق خاص در نظر گرفته می شود. 4. رانش ژن و اصل بنیانگذار دلایلی برای تشکیل شخصیت های خنثی هستند. 5. یک گونه سیستمی از جمعیت است که از نظر تولید مثل از جمعیت گونه های دیگر جدا شده است و هر گونه از نظر اکولوژیکی جدا است. 6. گونه‌سازی در ظاهر مکانیزم‌های جداسازی ژنتیکی است و اساساً تحت شرایط انزوای جغرافیایی انجام می‌شود.

اسلاید 9

E1 s t e t i v e s e l e c t B2 a n d f o r m a t o m P3 p o l a t i o n B4 i d I5 c h a n g e و vost D6 reifgenov

اسلاید 10

"داروینیسم خالص" (L.S. Berg) نظریه مصنوعی (N.I. Vorontsov) 1. همه موجودات از یک یا چند شکل اولیه توسعه یافته اند. 2. توسعه به صورت واگرا پیش رفت. 3. توسعه بر اساس تغییرات تصادفی پیش رفت. 4. عوامل پیشرفت، مبارزه برای هستی و انتخاب طبیعی است. 5. فرآیند تکامل شامل شکل‌گیری ویژگی‌های جدید است. 1. کوچکترین واحد تکامل یک جمعیت است. 2. عامل محرکه اصلی تکامل، انتخاب طبیعی جهش های تصادفی و کوچک است. 3. تکامل ماهیتی واگرا دارد. 4. تکامل تدریجی و طولانی مدت است. هر واحد سیستماتیک باید یک ریشه داشته باشد. این یک پیش نیاز برای وجود حق است. طبقه بندی تکاملی بر اساس خویشاوندی طبقه بندی می کند. فراتر از مرزهای یک گونه، تکامل متوقف می شود. گونه چند تایپی است. تغییرپذیری تصادفی است. تکامل غیر قابل پیش بینی است.

اسلاید 11

اسلاید 12

نظریه ترکیبی تکامل در میان اکثر زیست شناسان بدون تردید است. اعتقاد بر این است که تکامل به طور کلی با این نظریه به طور رضایت بخشی توضیح داده می شود. با این وجود، در طول دو دهه گذشته، تعداد انتشارات افزایش یافته است، که توجه داشته باشند که STE برای دانش مدرن در مورد روند فرآیند تکامل ناکافی است. یکی از مفاد مکرراً مورد انتقاد STE رویکرد آن برای توضیح شباهت ثانویه است. 1. بر اساس نئوداروینیسم، تمام خصوصیات موجودات زنده به طور کامل توسط ترکیب ژنوتیپ و ماهیت انتخاب تعیین می شود. بنابراین، موازی بودن با این واقعیت توضیح داده می شود که ارگانیسم ها تعداد زیادی ژن یکسان را از جد خود به ارث برده اند و منشاء شخصیت های همگرا کاملاً به عمل انتخاب نسبت داده می شود. در عین حال، به خوبی شناخته شده است که شباهت‌هایی که در خطوط نسبتاً دور ایجاد می‌شوند، اغلب غیر انطباق‌پذیر هستند و بنابراین نمی‌توان آنها را با انتخاب طبیعی یا با وراثت مشترک به طور قابل قبولی توضیح داد. توارث مستقل ژن‌های یکسان و ترکیب آنها به وضوح مستثنی است، زیرا جهش‌ها و نوترکیبی‌ها فرآیندهای تصادفی هستند.

تکامل جمعیت انتخاب طبیعی

نظریه ترکیبی در شکل کنونی خود در نتیجه بازنگری تعدادی از مفاد داروینیسم کلاسیک از دیدگاه ژنتیک در اوایل قرن بیستم شکل گرفت. پس از کشف مجدد قوانین مندل (در سال 1901)، شواهدی مبنی بر ماهیت گسسته وراثت، و به ویژه پس از ایجاد ژنتیک نظری جمعیت توسط آثار رونالد فیشر، جان بی. پایه ژنتیکی

مقاله S.S. Chetverikov "درباره برخی از جنبه های فرآیند تکاملی از دیدگاه ژنتیک مدرن" (1926) اساساً هسته اصلی نظریه ترکیبی تکامل آینده و پایه ای برای سنتز بیشتر داروینیسم و ژنتیک شد. چتوریکوف در این مقاله سازگاری اصول ژنتیک را با نظریه انتخاب طبیعی نشان داد و پایه های ژنتیک تکاملی را پی ریزی کرد. نشریه اصلی تکاملی S. S. Chetverikov در آزمایشگاه J. Haldane به انگلیسی ترجمه شد، اما هرگز در خارج از کشور منتشر نشد. در آثار J. Haldane، N.V. Timofeev-Resovsky و F. ایده های G. Dobzhansky که توسط S. S. Chetverikov بیان شد به غرب گسترش یافت، جایی که تقریباً همزمان آر. فیشر نظرات بسیار مشابهی را در مورد تکامل سلطه بیان کرد.

انگیزه توسعه نظریه مصنوعی با فرضیه مغلوب بودن ژن های جدید داده شد. در زبان ژنتیک نیمه دوم قرن بیستم، این فرضیه فرض می‌کرد که در هر گروه از موجودات در حال تولید مثل، در طول بلوغ گامت‌ها، جهش‌ها - گونه‌های ژنی جدید - دائماً در نتیجه اشتباهات در حین تکثیر DNA ایجاد می‌شوند.

بنابراین، نوترکیب، تولید ترکیب‌های ژنی بیشتر و بیشتر، در نهایت برای یک جهش معین، چنین محیط ژنی را ایجاد می‌کند که به جهش اجازه می‌دهد خود را در فنوتیپ فرد ناقل نشان دهد. بنابراین، جهش تحت تأثیر انتخاب طبیعی قرار می گیرد، انتخاب ترکیبی از ژن ها را که زندگی و تولیدمثل موجودات را در یک محیط معین دشوار می کند، از بین می برد و ترکیبات خنثی و مفیدی را حفظ می کند که در معرض بازتولید، بازترکیب و آزمایش بیشتر با انتخاب هستند. . علاوه بر این، اول از همه، چنین ترکیب‌های ژنی انتخاب می‌شوند که به بیان فنوتیپی مطلوب و در عین حال پایدار جهش‌های اولیه کمی قابل توجه کمک می‌کنند، به همین دلیل این ژن‌های جهش یافته به تدریج غالب می‌شوند. این ایده در کار R. Fisher بیان شد. بنابراین، جوهر نظریه مصنوعی، تولید مثل ترجیحی ژنوتیپ های خاص و انتقال آنها به فرزندان است. در مسئله منبع تنوع ژنتیکی، نظریه سنتزی نقش اصلی نوترکیبی ژن را تشخیص می دهد. اعتقاد بر این است که یک عمل تکاملی زمانی رخ داد که انتخاب ترکیبی از ژن را حفظ کرد که برای تاریخ قبلی گونه غیر معمول بود.

تکامل مستلزم حضور سه فرآیند است:

1. جهش، تولید انواع ژن های جدید با بیان فنوتیپی کم.
2. نوترکیبی، ایجاد فنوتیپ های جدید از افراد.
3. انتخاب، تعیین مطابقت این فنوتیپ ها با شرایط معین زندگی یا رشد.

همه طرفداران نظریه ترکیبی مشارکت سه عامل ذکر شده را در تکامل تشخیص می دهند.

یک پیش نیاز مهم برای ظهور یک نظریه جدید تکامل، کتاب ژنتیک، ریاضیدان و بیوشیمیدان انگلیسی J. B. S. Haldane Jr. بود که آن را در سال 1932 تحت عنوان منتشر کرد. هالدان، با ایجاد ژنتیک رشد فردی، بلافاصله علم جدید را در حل مشکلات تکامل کلان گنجاند.

نوآوری های عمده تکاملی اغلب بر اساس نئوتنی (حفظ ویژگی های جوانی در یک ارگانیسم بالغ) بوجود می آیند. نئوتنی هالدان منشا انسان ("میمون برهنه")، تکامل گونه های بزرگی مانند گراپتولیت ها و روزن داران را توضیح داد. در سال 1933، معلم چتوریکوف، N.K. Koltsov نشان داد که نئوتنی در قلمرو حیوانات گسترده است و نقش مهمی در تکامل پیشرو دارد. این منجر به ساده سازی مورفولوژیکی می شود، اما در عین حال غنای ژنوتیپ حفظ می شود.

تقریباً در تمام مدل های تاریخی و علمی ، سال 1937 به عنوان سال ظهور STE نامگذاری شد - در این سال کتاب ژنتیک شناس و حشره شناس و سیستم شناسی روسی-آمریکایی F. G. Dobzhansky ظاهر شد. موفقیت کتاب دابژانسکی با این واقعیت مشخص شد که او هم یک طبیعت گرا و هم یک متخصص ژنتیک تجربی بود. "تخصص دوبژانسکی به او اجازه داد تا اولین کسی باشد که یک پل محکم از اردوگاه زیست شناسان تجربی به اردوگاه طبیعت گرایان بسازد" (ای. مایر).

برای اولین بار، مهمترین مفهوم "مکانیسم های جداسازی تکامل" فرموله شد - آن موانع تولید مثلی که مخزن ژنی یک گونه را از استخرهای ژنی گونه های دیگر جدا می کند. دوبژانسکی معادله نیمه فراموش شده هاردی واینبرگ را وارد گردش علمی گسترده کرد. او همچنین «اثر S. Wright» را به مواد طبیعی معرفی کرد و معتقد بود که نژادهای ریزجغرافیایی تحت تأثیر تغییرات تصادفی در فرکانس‌های ژن در جدایه‌های کوچک به وجود می‌آیند، یعنی به روشی خنثی سازگارانه.

مسئله وراثت تغییر، کلید سرنوشت نظریه داروین بود. در زمان داروین، مفهوم وراثت ذوب شده غالب بود. وراثت با ادغام "خون" اشکال اجدادی توضیح داده شد. "خون" والدین با هم مخلوط می شوند و فرزندانی با ویژگی های متوسط تولید می کنند. از این موضع بود که F. Jenkin ریاضیدان با نظریه داروین مخالفت کرد. او معتقد بود که تجمع انحرافات مطلوب غیرممکن است، زیرا در هنگام عبور آنها حل می شوند، رقیق می شوند، ناچیز می شوند و در نهایت به طور کلی ناپدید می شوند. داروین که پاسخی برای اکثر ایراداتی که معاصرانش به نظریه خود مطرح کرده بودند، پیدا کرده بود، از این اعتراض سرگردان شد.

نظریه وراثت گسسته و جسمی که توسط جی. مندل (1822-1884) ایجاد شد، راهی برای خروج از این بن بست فراهم کرد. وراثت گسسته است. هر یک از والدین همان تعداد ژن را به فرزندان خود منتقل می کنند. ژن ها می توانند بیان ژن های دیگر را سرکوب یا تغییر دهند، اما قادر به تغییر اطلاعات ثبت شده در آنها نیستند. به عبارت دیگر، ژن ها با ترکیب شدن با ژن های دیگر تغییر نمی کنند و به همان شکلی که از نسل قبلی دریافت شده اند به نسل بعدی منتقل می شوند. در مورد تسلط ناقص، ما در واقع در اولاد نسل اول جلوه ای میانی از ویژگی های والدین را مشاهده می کنیم. اما در نسل دوم و بعدی، ویژگی های والدین ممکن است بدون تغییر ظاهر شوند.

در دهه 1920 سنتز داروینیسم و ژنتیک انجام شد. نقش تعیین کننده در اجرای این سنتز توسط ژنتیک شناس برجسته داخلی S.S. چتوریکوف بر اساس کار خود بر روی تجزیه و تحلیل جمعیت های طبیعی، او به مکانیسم های تجمع و حفظ تنوع فردی پی برد. همزمان با S.S. چتوریکوف به سنتز ایده های ژنتیک جسمی با داروینیسم کلاسیک توسط R. Fisher، J. Haldane و S. Wright رسید. سهم عمده ای در شکل گیری نظریه سنتتیک مدرن تکامل توسط جانورشناس E. Mairi و دیرینه شناس J. Simpson انجام شد. تئوری انتخاب طبیعی در آثار دانشمند برجسته روسی I.I. Shmalhausen ایجاد شد. مبانی بوم شناسی، جغرافیای زیستی، سیستماتیک فیلوژنتیک و اخلاق شناسی (علم رفتار حیوانات) که در آثار داروین گذاشته شده است، به علوم مستقل تبدیل شد و به نوبه خود سهم عمده ای در شکل گیری ایده های مدرن در مورد مسیرها داشت. مکانیسم ها و الگوهای تکامل مهم ترین پیشرفت ها در زیست شناسی تکاملی در سال های اخیر به لطف کاربرد فعال ایده ها و روش های ژنتیک مولکولی و زیست شناسی تکاملی در تحقیقات تکاملی حاصل شده است. در نتیجه مدرن نظریه ترکیبی تکامل(اغلب از مخفف STE استفاده می شود).

نظریه مدرن تکامل ارگانیک با نظریه داروین تفاوت دارد که در آن واحد تکاملی اولیه یک جمعیت است نه یک گونه. جمعیت نامیده می شودمجموعه‌ای از افراد یک گونه، که برای مدت طولانی در بخش خاصی از محدوده زندگی می‌کنند، آزادانه با یکدیگر آمیخته می‌شوند و فرزندان بارور تولید می‌کنند، نسبتاً جدا از سایر جمعیت‌های همان گونه (از لاتین populus - مردم، جمعیت). یک گونه نشان دهنده مرحله کیفی تکامل است که نتیجه اساسی آن را تثبیت می کند. در طول تکامل، مجموعه ژنوتیپ ها در مخزن ژنی جمعیت ها تغییر می کند. برخی از ژنوتیپ ها در حال گسترش هستند، در حالی که برخی دیگر نادر شده و به تدریج ناپدید می شوند.

حفظ مخزن ژنی یک جمعیت توسط قانون اساسی ژنتیک جمعیت که در سال 1908 توسط جی. هاردی و جی. واینبرگ فرموله شد، توصیف می شود. طبق این قانون، فرکانس‌های اصلی ژن‌ها در یک جمعیت حفظ می‌شوند، اگر جمعیت شامل تعداد بی‌نهایت زیادی از افراد باشد که در غیاب جهش، مهاجرت انتخابی ارگانیسم‌ها و فشار انتخاب طبیعی آزادانه با هم تلاقی می‌کنند. چنین جمعیت ایده آلی که از نظر ژنتیکی پایدار نامیده می شود، تکامل نخواهد یافت. در طبیعت واقعی، شرایط قانون هاردی واینبرگ نقض می شود: تعداد موجودات محدود است، عبور آزاد توسط موانع جداسازی محدود می شود که از انتخاب تصادفی جفت جفت گیری جلوگیری می کند. جهش، انتخاب، هجوم و خروج از جمعیتی از افراد با ژنوتیپ های مختلف وجود دارد. مطابق با این پدیده اولیه تکاملی، که شکل گیری گونه ها از آن آغاز می شود، تغییر در ترکیب ژنتیکی (پول ژن) یک جمعیت در نظر گرفته می شود. همه رویدادها و فرآیندهایی که به غلبه بر اینرسی ژنتیکی جمعیت ها کمک می کند و منجر به تغییرات در مخزن ژنی آنها می شود، عوامل اولیه تکاملی نامیده می شوند. مهمترین عوامل اولیه تکامل فرآیند جهش، امواج جمعیتی، انزوا و انتخاب طبیعی است.

تکامل یک فرآیند واحد است. اما در STE دو سطح وجود دارد: ریز تکامل(در سطح جمعیت-گونه) و تکامل کلان(در سطح فوق خاص).

اسلاید 2

نظریه تکامل ترکیبی (STE) یک نظریه تکاملی مدرن است که ترکیبی از رشته‌های مختلف، در درجه اول ژنتیک و داروینیسم است و مبتنی بر دیرینه‌شناسی، سیستماتیک و زیست‌شناسی مولکولی است. همه حامیان نظریه مصنوعی مشارکت سه عامل در تکامل را می شناسند: انتخاب نوترکیب جهش نظریه مصنوعی تکامل تولید انواع ژن های جدید تعیین انطباق با شرایط زندگی داده شده ایجاد فنوتیپ های جدید افراد

اسلاید 3

اسلاید 4

توسعه STE انگیزه توسعه نظریه مصنوعی با فرضیه مغلوب بودن ژن های جدید داده شد. این فرضیه فرض می‌کرد که در هر گروه از ارگانیسم‌های در حال تولید مثل، در طول بلوغ گامت‌ها، جهش‌ها - گونه‌های ژنی جدید - دائماً در نتیجه اشتباهات در همانندسازی DNA ایجاد می‌شوند.

اسلاید 5

S.S Chetverikov I.I. Shmalgauzen N.V. تیموفیف-رسوفسکی G.F. Gause N.P. Dubinin A.L. Takhtadzhyan N.K. Koltsov F.G. Dobzhansky سهم دانشمندان روسی در توسعه STE

اسلاید 6

E. Mayr E. Baur V. Zimmerman J. Simpson V. Ludwig R. Fischer مشارکت دانشمندان خارجی در توسعه STE

اسلاید 7

اسامی دانشمندان روسی و خارجی را که در توسعه STE سهیم بودند را به خاطر بسپارید

اسلاید 8

تئوری ترکیبی پایه موقعیت های تکامل 1. جمعیت محلی به عنوان واحد اساسی تکامل در نظر گرفته می شود. 2. متغیر جهش و نوترکیبی به عنوان ماده ای برای تکامل در نظر گرفته می شود. 3. انتخاب طبیعی به عنوان دلیل اصلی برای توسعه سازگاری ها، گونه ها و منشاء تاکسون فوق خاص در نظر گرفته می شود. 4. رانش ژن و اصل بنیانگذار دلایلی برای تشکیل شخصیت های خنثی هستند. 5. یک گونه سیستمی از جمعیت است که از نظر تولید مثل از جمعیت گونه های دیگر جدا شده است و هر گونه از نظر اکولوژیکی جدا است. 6. گونه‌سازی در ظاهر مکانیزم‌های جداسازی ژنتیکی است و اساساً تحت شرایط انزوای جغرافیایی انجام می‌شود.

اسلاید 9

جدول کلمات متقاطع "مفاد اساسی STE"

اسلاید 10

اسلاید 11

شباهت ها و تفاوت ها را در مفاد اصلی نظریه های "داروینیسم خالص" و STE شباهت ها تفاوت ها 1. 2. 3 4 1. 2. 3. 4 بیابید.

اسلاید 12

انتقاد از نظریه ترکیبی تکامل نظریه ترکیبی تکامل در میان اکثر زیست شناسان بدون تردید است. اعتقاد بر این است که تکامل به طور کلی با این نظریه به طور رضایت بخشی توضیح داده می شود. با این وجود، در طول دو دهه گذشته، تعداد انتشارات افزایش یافته است، که توجه داشته باشند که STE برای دانش مدرن در مورد روند فرآیند تکامل ناکافی است. یکی از مفاد مکرراً مورد انتقاد STE رویکرد آن برای توضیح شباهت ثانویه است. 1. بر اساس نئوداروینیسم، تمام خصوصیات موجودات زنده به طور کامل توسط ترکیب ژنوتیپ و ماهیت انتخاب تعیین می شود. بنابراین، موازی بودن با این واقعیت توضیح داده می شود که ارگانیسم ها تعداد زیادی ژن یکسان را از جد خود به ارث برده اند و منشاء شخصیت های همگرا کاملاً به عمل انتخاب نسبت داده می شود. در عین حال، به خوبی شناخته شده است که شباهت‌هایی که در خطوط نسبتاً دور ایجاد می‌شوند، اغلب غیر انطباق‌پذیر هستند و بنابراین نمی‌توان آنها را با انتخاب طبیعی یا با وراثت مشترک به طور قابل قبولی توضیح داد. توارث مستقل ژن‌های یکسان و ترکیب آنها به وضوح مستثنی است، زیرا جهش‌ها و نوترکیبی‌ها فرآیندهای تصادفی هستند.

مشاهده همه اسلایدها

موسسه آموزشی بودجه دولتی

آموزش متوسطه حرفه ای

کالج معدن Mezhdurechensky

چکیده در مورد موضوع:

درک مدرن از مکانیسم ها و الگوهای تکامل

رشته: زیست شناسی

معرفی

پیش نیازهای پیدایش نظریه

2 اختلافات بین ژنتیک و داروینیسم

ظهور و توسعه STE

مفاد اساسی STE، شکل گیری و توسعه تاریخی آنها

نتیجه

معرفی

نظریه مدرن تکامل STE - نظریه ترکیبی تکامل است.

این چیه؟ این نظریه ای است که به طور مصنوعی توسط دانشمندان ایجاد شده است که بسیاری از مواضع صحیح را ترکیب می کند. به عبارت دیگر، این یک نظریه تکاملی مدرن است که ترکیبی از رشته های مختلف، در درجه اول ژنتیک و داروینیسم است. نظریه ترکیبی در شکل کنونی خود در نتیجه بازنگری تعدادی از مفاد داروینیسم کلاسیک از دیدگاه ژنتیک در اوایل قرن بیستم شکل گرفت. پس از کشف مجدد قوانین مندل (در سال 1901)، شواهدی از ماهیت گسسته وراثت و به ویژه پس از ایجاد ژنتیک نظری جمعیت توسط آثار R. Fisher (1918-1930)، J.B.S. هالدن جونیور (1924)، اس. رایت (1931؛ 1932)، آموزه های داروین پایه ژنتیکی محکمی به دست آورد.

ژنتیک تکامل داروینیسم

1. پیش نیازهای پیدایش نظریه

1 مشکلات در نظریه داروینی اصلی که منجر به از دست دادن محبوبیت آن شد

در نتیجه، در پایان قرن نوزدهم و آغاز قرن بیستم، اکثر زیست‌شناسان مفهوم تکامل را پذیرفتند، اما تعداد کمی معتقد بودند که انتخاب طبیعی نیروی محرکه اصلی آن است. استالین-لامارکیسم، نظریه ارتوژنز و ترکیب ژنتیک مندلیوی با نظریه جهش کورژینسکی - دی وریس غالب شد. جولیان هاکسلی زیست شناس انگلیسی این وضعیت را «کسوف داروینیسم» نامید.

2 اختلافات بین ژنتیک و داروینیسم

علیرغم این واقعیت که کشف وراثت گسسته توسط مندل مشکلات قابل توجه مرتبط با کابوس جنکین را از بین برد، بسیاری از ژنتیک دانان نظریه تکامل داروین را رد کردند.

2. ظهور و توسعه STE

نظریه ترکیبی در شکل کنونی خود در نتیجه بازنگری تعدادی از مفاد داروینیسم کلاسیک از دیدگاه ژنتیک در اوایل قرن بیستم شکل گرفت. پس از کشف مجدد قوانین مندل (در سال 1901)، شواهدی از ماهیت گسسته وراثت و به ویژه پس از ایجاد ژنتیک نظری جمعیت توسط آثار رونالد فیشر، جان بی.اس. هالدن جونیور و سوول رایت، آموزه های داروین پایه ژنتیکی قوی پیدا کرد.

مقاله توسط S.S. چتوریکوف "در برخی از جنبه های فرآیند تکاملی از دیدگاه ژنتیک مدرن" (1926) اساساً هسته اصلی نظریه ترکیبی تکامل آینده و پایه ای برای سنتز بیشتر داروینیسم و ژنتیک شد. چتوریکوف در این مقاله سازگاری اصول ژنتیک را با نظریه انتخاب طبیعی نشان داد و پایه های ژنتیک تکاملی را پی ریزی کرد. انتشارات تکاملی اصلی S.S. چتوریکووا در آزمایشگاه جی. هالدان به انگلیسی ترجمه شد، اما هرگز در خارج از کشور منتشر نشد. در آثار J. Haldane، N.V. تیموفیف-رسوفسکی و F.G. ایده های دابژانسکی بیان شده توسط S.S. چتوریکوف، به غرب گسترش یافت، جایی که تقریباً همزمان آر. فیشر نظرات بسیار مشابهی را در مورد تکامل سلطه بیان کرد.

تأثیر ژن ها بر ساختار و عملکرد بدن پلیوتروپیک است: هر ژن در تعیین چندین صفت نقش دارد. از سوی دیگر، هر صفت به ژن های زیادی بستگی دارد. ژنتیک ها این پدیده را پلیمریزاسیون ژنتیکی صفات می نامند. فیشر می‌گوید که پلی‌تروپی و پلیمری منعکس‌کننده تعامل ژن‌ها هستند، به همین دلیل تظاهرات خارجی هر ژن به محیط ژنتیکی آن بستگی دارد. بنابراین، نوترکیب، تولید ترکیب‌های ژنی بیشتر و بیشتر، در نهایت برای یک جهش معین، چنین محیط ژنی را ایجاد می‌کند که به جهش اجازه می‌دهد خود را در فنوتیپ فرد ناقل نشان دهد. بنابراین، جهش تحت تأثیر انتخاب طبیعی قرار می گیرد، انتخاب ترکیبی از ژن ها را که زندگی و تولیدمثل موجودات را در یک محیط معین دشوار می کند، از بین می برد و ترکیبات خنثی و مفیدی را حفظ می کند که در معرض بازتولید، بازترکیب و آزمایش بیشتر با انتخاب هستند. . علاوه بر این، اول از همه، چنین ترکیب‌های ژنی انتخاب می‌شوند که به بیان فنوتیپی مطلوب و در عین حال پایدار جهش‌های اولیه کمی قابل توجه کمک می‌کنند، به همین دلیل این ژن‌های جهش یافته به تدریج غالب می‌شوند. این ایده در کار 4 بیان شد

آر. فیشر "نظریه ژنتیکی انتخاب طبیعی" (1930). بنابراین، جوهر نظریه مصنوعی، تولید مثل ترجیحی ژنوتیپ های خاص و انتقال آنها به فرزندان است. در مسئله منبع تنوع ژنتیکی، نظریه سنتزی نقش اصلی نوترکیبی ژن را تشخیص می دهد.

اعتقاد بر این است که یک عمل تکاملی زمانی رخ داد که انتخاب ترکیبی از ژن را حفظ کرد که برای تاریخ قبلی گونه غیر معمول بود. در نتیجه، تکامل نیازمند حضور سه فرآیند است:

1.جهش، تولید انواع ژن های جدید با بیان فنوتیپی کم.

2.نوترکیبی، ایجاد فنوتیپ های جدید از افراد.

.انتخاب، تعیین مطابقت این فنوتیپ ها با شرایط معین زندگی یا رشد.

همه طرفداران نظریه ترکیبی مشارکت سه عامل ذکر شده را در تکامل تشخیص می دهند.

یکی از پیش نیازهای مهم برای ظهور یک نظریه جدید تکامل، کتاب ژنتیک، ریاضیدان و بیوشیمیدان انگلیسی J. B. S. Haldane Jr. بود که آن را در سال 1932 تحت عنوان "علل تکامل" منتشر کرد. هالدان، با ایجاد ژنتیک رشد فردی، بلافاصله علم جدید را در حل مشکلات تکامل کلان گنجاند.

تقریباً در تمام مدل های تاریخی و علمی ، سال 1937 به عنوان سال ظهور STE نامگذاری شد - در این سال کتاب ژنتیک شناس و حشره شناس-سیستم شناس روسی-آمریکایی F. G. Dobzhansky "ژنتیک و منشاء گونه ها" ظاهر شد. موفقیت کتاب دابژانسکی با این واقعیت مشخص شد که او هم یک طبیعت گرا و هم یک متخصص ژنتیک تجربی بود. "تخصص دوبژانسکی به او اجازه داد تا اولین کسی باشد که یک پل محکم از اردوگاه زیست شناسان تجربی به اردوگاه طبیعت گرایان بسازد" (ای. مایر). برای اولین بار، مهمترین مفهوم "مکانیسم های جداسازی تکامل" فرموله شد - آن موانع تولید مثلی که مخزن ژنی یک گونه را از استخرهای ژنی گونه های دیگر جدا می کند. دوبژانسکی معادله نیمه فراموش شده هاردی واینبرگ را وارد گردش علمی گسترده کرد. او همچنین «اثر S. Wright» را به مواد طبیعی معرفی کرد و معتقد بود که نژادهای ریزجغرافیایی تحت تأثیر تغییرات تصادفی در فرکانس‌های ژن در جدایه‌های کوچک به وجود می‌آیند، یعنی به روشی خنثی سازگارانه.

در ادبیات انگلیسی زبان، در میان سازندگان STE، اسامی F. Dobzhansky، J. Huxley، E. Mayr، B. Rensch، J. Stebbins بیشتر ذکر شده است. البته این یک لیست کامل نیست. فقط از بین دانشمندان روسی، حداقل باید از I. I. Shmalhausen، N. V. Timofeev-Resovsky، G. F. Gause، N. P. Dubinin، A. L. Takhtadzhyan نام برد. از دانشمندان بریتانیایی، نقش بزرگی را J. B. S. Haldane Jr.، D. Lack، K. Waddington و G. de Beer ایفا کردند. مورخان آلمانی در میان خالقان فعال STE اسامی E. Baur، W. Zimmermann، W. Ludwig، G. Heberer و دیگران را نام می برند.

3. مقررات اساسی STE، شکل گیری و توسعه تاریخی آنها

دهه‌های 1930 و 1940 شاهد سنتز سریع و گسترده‌ای از ژنتیک و داروینیسم بود. ایده های ژنتیکی در طبقه بندی، دیرینه شناسی، جنین شناسی و جغرافیای زیستی نفوذ کردند. اصطلاح "مدرن" یا "سنتز تکاملی" از عنوان کتاب جی. هاکسلی "تکامل: سنتز مدرن" (1942) آمده است. عبارت "نظریه ترکیبی تکامل" در کاربرد دقیق این نظریه برای اولین بار توسط جی سیمپسون در سال 1949 استفاده شد.

جمعیت محلی واحد ابتدایی تکامل در نظر گرفته می شود.

ماده تکاملی جهش و تنوع نوترکیبی است.

انتخاب طبیعی به عنوان دلیل اصلی توسعه سازگاری ها، گونه زایی و منشاء گونه های فوق گونه ای در نظر گرفته می شود.

رانش ژنتیکی و اصل بنیانگذار دلایل شکل گیری صفات خنثی هستند.

یک گونه سیستمی از جمعیت ها است که به طور تولید مثلی از جمعیت های گونه های دیگر جدا شده اند و هر گونه از نظر اکولوژیکی متمایز است.

گونه زایی شامل ظهور مکانیسم های جداسازی ژنتیکی است و در درجه اول در شرایط انزوای جغرافیایی رخ می دهد.

بنابراین، نظریه ترکیبی تکامل را می توان به عنوان یک نظریه تکامل آلی از طریق انتخاب طبیعی صفات تعیین شده ژنتیکی مشخص کرد.

فعالیت سازندگان آمریکایی STE به قدری بالا بود که به سرعت انجمن بین المللی مطالعه تکامل را ایجاد کردند که در سال 1946 بنیانگذار مجله Evolution شد. مجله آمریکایی ناتورالیست با تاکید بر ترکیبی از ژنتیک، زیست شناسی تجربی و میدانی به انتشار آثاری در مورد موضوعات تکاملی بازگشته است. در نتیجه مطالعات متعدد و متنوع، مفاد اصلی STE نه تنها با موفقیت آزمایش شدند، بلکه با ایده‌های جدید اصلاح و تکمیل شدند.

در سال 1942، پرنده شناس و جغرافی دان آلمانی-آمریکایی، E. Mayr، کتاب «سیستماتیک و منشأ گونه ها» را منتشر کرد که در آن مفهوم یک گونه چندگانه و یک مدل ژنتیکی-جغرافیایی گونه زایی به طور مداوم توسعه یافته بود. مایر اصل بنیانگذار را پیشنهاد کرد که در شکل نهایی آن در سال 1954 تدوین شد. اگر رانش ژنتیکی، به عنوان یک قاعده، توضیحی علی برای تشکیل صفات خنثی در بعد زمانی ارائه می دهد، پس اصل بنیانگذار در بعد فضایی.

پس از انتشار آثار دوبژانسکی و مایر، تاکسونومیست ها توضیحی ژنتیکی برای آنچه که مدت ها بود دریافت کردند.

ما مطمئن هستیم: زیرگونه ها و گونه های نزدیک به هم تا حد زیادی در شخصیت های سازگار-خنثی تفاوت دارند.

هیچ یک از آثار مربوط به STE نمی تواند با کتاب مذکور توسط زیست شناس تجربی و طبیعت شناس انگلیسی J. Huxley "Evolution: The Modern synthesis" (1942) مقایسه شود. کار هاکسلی از نظر حجم مطالب تحلیل شده و گستردگی مسائل حتی از کتاب خود داروین نیز پیشی می گیرد. هاکسلی برای سال‌های متمادی همه جهات توسعه تفکر تکاملی را در ذهن خود نگه داشت، توسعه علوم مرتبط را از نزدیک دنبال کرد و به‌عنوان یک متخصص ژنتیک تجربی تجربه شخصی داشت. پروواین، مورخ برجسته زیست شناسی، کار هاکسلی را این گونه ارزیابی کرد: «تکامل. سنتز مدرن نسبت به سایر آثار مرتبط با موضوع، جامع ترین موضوع و اسناد بود. کتاب‌های هالدان و دوبژانسکی عمدتاً برای ژنتیک‌شناسان، مایر برای طبقه‌شناسان و سیمپسون برای دیرینه‌شناسان نوشته شده‌اند. کتاب هاکسلی به نیروی غالب در سنتز تکاملی تبدیل شد.

از نظر حجم، کتاب هاکسلی برابری نداشت (645 صفحه). اما جالب ترین چیز این است که تمام ایده های اصلی ارائه شده در کتاب توسط هاکسلی به وضوح در 20 صفحه در سال 1936 نوشته شده بود، زمانی که او مقاله ای تحت عنوان "انتخاب طبیعی و پیشرفت تکاملی" را برای انجمن بریتانیا برای پیشرفت علوم پایه. از این جنبه، هیچ یک از نشریات مربوط به نظریه تکاملی که در دهه های 1930 و 40 منتشر شد، نمی تواند با مقاله هاکسلی مقایسه شود. هاکسلی به خوبی از روح زمان آگاه بود، نوشت: «زیست شناسی در حال حاضر در مرحله سنتز است. تا این زمان، رشته های جدید به صورت مجزا کار می کردند. اکنون گرایشی به سوی اتحاد وجود داشته است که از دیدگاه های یک جانبه قدیمی تکامل پربارتر است» (1936). حتی در آثار دهه 1920، هاکسلی نشان داد که به ارث بردن خصوصیات اکتسابی غیرممکن است. انتخاب طبیعی به عنوان یک عامل تکامل و به عنوان عامل تثبیت جمعیت ها و گونه ها (ایستایی تکاملی) عمل می کند. انتخاب طبیعی روی جهش های کوچک و بزرگ عمل می کند. جداسازی جغرافیایی مهمترین شرط برای گونه زایی است. هدف ظاهری در تکامل با جهش و انتخاب طبیعی توضیح داده می شود.

نکات اصلی مقاله هاکسلی در سال 1936 را می توان به طور بسیار خلاصه به این شکل خلاصه کرد:

جهش ها و انتخاب طبیعی فرآیندهای مکملی هستند که به صورت جداگانه قادر به ایجاد تغییرات جهت دار تکاملی نیستند.

انتخاب در جمعیت های طبیعی اغلب نه بر روی ژن های فردی، بلکه بر روی مجموعه های ژنی اثر می گذارد. جهش ها ممکن است مفید یا مضر نباشند، اما ارزش انتخابی آنها در محیط های مختلف متفاوت است. مکانیسم عمل انتخاب به محیط خارجی و ژنوتیپی بستگی دارد و ناقل عمل آن به تظاهرات فنوتیپی جهش ها بستگی دارد.

جداسازی تولید مثلی معیار اصلی نشان دهنده تکمیل گونه زایی است. گونه زایی می تواند پیوسته و خطی، پیوسته و واگرا، ناگهانی و همگرا باشد.

تدریج گرایی و پان-انطباق گرایی ویژگی های جهانی فرآیند تکاملی نیستند. اکثر گیاهان زمین 8 هستند

با متناوب بودن و تشکیل ناگهانی گونه های جدید مشخص می شود. گونه های گسترده به تدریج تکامل می یابند، در حالی که جدایه های کوچک به طور ناپیوسته و نه همیشه سازگاری تکامل می یابند. گونه زایی ناپیوسته بر اساس مکانیسم های ژنتیکی خاص (هیبریداسیون، پلی پلوئیدی، انحرافات کروموزومی) است. گونه ها و گونه های فوق گونه ای، به عنوان یک قاعده، در شخصیت های سازگار-خنثی متفاوت هستند. جهت های اصلی فرآیند تکاملی (پیشرفت، تخصص) سازش بین سازگاری و بی طرفی است.

جهش‌های بالقوه پیش‌انطباقی در جمعیت‌های طبیعی گسترده هستند. این نوع جهش نقش مهمی در تکامل کلان، به ویژه در دوره های تغییرات ناگهانی محیطی ایفا می کند.

در فرآیند تکامل تدریجی، انتخاب در جهت بهبود سازمان عمل می کند. نتیجه اصلی تکامل، ظهور انسان بود. با ظهور انسان، تکامل بیولوژیکی بزرگ به یک تحول روانی اجتماعی تبدیل می شود. نظریه تکامل یکی از علومی است که به بررسی شکل گیری و تکامل جامعه انسانی می پردازد. زیربنای شناخت ماهیت انسان و آینده او را ایجاد می کند.

سنتز گسترده ای از داده ها از آناتومی مقایسه ای، جنین شناسی، جغرافیای زیستی، دیرینه شناسی با اصول ژنتیک در کارهای I.I انجام شد. Schmalhausen (1939)، A.L. تختادژیان (1943)، جی سیمپسون (1944)، بی. رنش (1947). از این مطالعات نظریه تکامل کلان رشد کرد. تنها کتاب سیمپسون به زبان انگلیسی منتشر شد و در دوره گسترش گسترده زیست شناسی آمریکایی، بیشتر در میان آثار مهم ذکر شده است.

I.I. شمالهاوزن شاگرد A.N. با این حال، Severtsov در حال حاضر در دهه 20 مسیر مستقل او مشخص شده بود. او الگوهای کمی رشد، ژنتیک تجلی صفات و خود ژنتیک را مطالعه کرد. اشمالهاوزن یکی از اولین کسانی بود که سنتز ژنتیک و داروینیسم را انجام داد. از میراث عظیم I.I. تک نگاری اشمالهاوزن "مسیرها و الگوهای فرآیند تکامل" (1939) برجسته است. او برای اولین بار در تاریخ علم، اصل وحدت مکانیسم های تکامل خرد و کلان را تدوین کرد. این تز صرفاً فرض نشده است، بلکه مستقیماً از نظریه تثبیت‌کننده انتخاب او پیروی می‌کند، که شامل اجزای ژنتیکی و کلان تکاملی جمعیت (خودسازی آنتوژنز) در سیر تکامل پیشرونده است.

A.L. تخت ژیان در مقاله تک نگاری: "روابط انتوژن و فیلوژنز در گیاهان عالی" (1943) نه تنها گیاه شناسی را به طور فعال در مدار سنتز تکاملی گنجاند، بلکه در واقع 9 اصلی را ساخت.

مدل انتوژنتیک تکامل کلان ("نمکی گرایی نرم"). مدل تختادژیان بر اساس مواد گیاه شناسی بسیاری از ایده های قابل توجه A.N. Severtsov، به ویژه نظریه آرکالاکسیس (تغییر شدید و ناگهانی در یک اندام در مراحل اولیه ریخت زایی آن، که منجر به تغییرات در کل دوره آنتوژنز می شود). سخت‌ترین مشکل تکامل کلان - شکاف‌های بین گونه‌های بزرگ - توسط تختادژیان با نقش نئوتنی در منشأ آنها توضیح داده شد. نئوتنی نقش مهمی در پیدایش بسیاری از گروه‌های طبقه‌بندی بالاتر از جمله گروه‌های گلدار ایفا کرد. گیاهان علفی از گیاهان چوبی از طریق نئوتنی لایه ای تکامل یافته اند.

در سال 1931، S. Wright مفهوم رانش ژنتیکی تصادفی را پیشنهاد کرد که از تشکیل کاملاً تصادفی مخزن ژنی یک deme به عنوان نمونه کوچکی از مخزن ژنی کل جمعیت صحبت می کند. در ابتدا، رانش ژنتیکی همان بحثی بود که برای مدت بسیار طولانی وجود نداشت تا منشا تفاوت‌های غیرتطبیقی بین گونه‌ها را توضیح دهد. بنابراین، ایده رانش بلافاصله به طیف گسترده ای از زیست شناسان نزدیک شد. جی. هاکسلی رانش را «اثر رایت» نامید و آن را «مهم‌ترین کشف طبقه‌بندی اخیر» دانست. جورج سیمپسون (1948) فرضیه خود را در مورد تکامل کوانتومی بر اساس رانش استوار کرد که بر اساس آن جمعیت نمی تواند به طور مستقل از منطقه جذب یک قله تطبیقی خارج شود. بنابراین، برای وارد شدن به یک حالت میانی ناپایدار، یک رویداد ژنتیکی تصادفی مستقل از انتخاب ضروری است - رانش ژنتیکی.

با این حال، شور و شوق برای رانش ژنتیکی به زودی کاهش یافت. دلیل آن کاملاً واضح است: هر رویداد کاملاً تصادفی منحصر به فرد و غیرقابل تأیید است. استناد گسترده آثار اس. رایت در کتب درسی تکاملی مدرن، که مفهومی منحصراً ترکیبی را ارائه می‌کنند، را نمی‌توان جز با تمایل به برجسته کردن تنوع دیدگاه‌ها در مورد تکامل، نادیده گرفتن خویشاوندی و تفاوت‌های بین این دیدگاه‌ها توضیح داد.

بوم شناسی جمعیت ها و جوامع از طریق سنتز قانون گاوز و مدل ژنتیکی-جغرافیایی گونه زایی وارد نظریه تکاملی شد. جداسازی تولیدمثلی توسط طاقچه اکولوژیکی به عنوان مهمترین معیار برای یک گونه تکمیل شده است. در عین حال، رویکرد طاقچه به گونه ها و گونه زایی عمومی تر از یک رویکرد کاملاً ژنتیکی بود، زیرا برای گونه هایی که فرآیند جنسی ندارند نیز قابل استفاده است.

ورود اکولوژی به سنتز تکاملی نشان دهنده مرحله نهایی شکل گیری نظریه بود. از آن لحظه به بعد، دوره استفاده از STE در عمل طبقه بندی، ژنتیک و انتخاب آغاز شد که تا توسعه زیست شناسی مولکولی و ژنتیک بیوشیمیایی ادامه یافت.

با توسعه علوم جدید، STE دوباره شروع به گسترش و اصلاح کرد. شاید مهم ترین سهم ژنتیک مولکولی در تئوری تکامل، تقسیم ژن ها به تنظیمی و ساختاری بود (مدل R. Britten و E. Davidson، 1971). این ژن‌های تنظیم‌کننده هستند که ظهور مکانیسم‌های جداسازی تولیدمثلی را کنترل می‌کنند که مستقل از ژن‌های آنزیمی تغییر می‌کنند و باعث تغییرات سریع (در مقیاس زمانی زمین‌شناسی) در سطوح مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی می‌شوند.

ایده تغییرات تصادفی در فرکانس‌های ژنی در تئوری بی‌طرفی کاربرد پیدا کرده است (موتو کیمورا، 1985)، که بسیار فراتر از نظریه سنتزی سنتی است و بر اساس ژنتیک کلاسیک، بلکه بر اساس ژنتیک مولکولی ایجاد شده است. خنثی بودن بر اساس یک موقعیت کاملا طبیعی است: همه جهش ها (تغییرات در توالی نوکلئوتیدی DNA) منجر به تغییر در توالی اسیدهای آمینه در مولکول پروتئین مربوطه نمی شود. آن دسته از جایگزینی اسیدهای آمینه که انجام شده است لزوماً باعث تغییر در شکل مولکول پروتئین نمی شوند و وقتی چنین تغییری رخ می دهد، لزوماً ماهیت فعالیت پروتئین را تغییر نمی دهد. در نتیجه، بسیاری از ژن‌های جهش یافته عملکردی مشابه ژن‌های عادی دارند، به همین دلیل است که انتخاب نسبت به آنها کاملاً خنثی رفتار می‌کند. به همین دلیل، ناپدید شدن و تثبیت جهش ها در مخزن ژنی صرفاً به شانس بستگی دارد: بیشتر آنها بلافاصله پس از ظهورشان ناپدید می شوند، اقلیتی باقی می مانند و می توانند برای مدت طولانی وجود داشته باشند. در نتیجه، انتخابی که فنوتیپ‌ها را ارزیابی می‌کند «اساساً نسبت به مکانیسم‌های ژنتیکی تعیین‌کننده توسعه یک شکل معین و عملکرد مربوطه بی‌تفاوت است؛ ماهیت تکامل مولکولی کاملاً متفاوت از ماهیت تکامل فنوتیپی است» (کیمورا، 1985).

آخرین بیانیه که منعکس کننده ماهیت خنثی گرایی است، به هیچ وجه با ایدئولوژی نظریه ترکیبی تکامل، که به مفهوم پلاسم ژرم توسط A. Weisman برمی گردد، که با آن توسعه نظریه جسمی وراثت آغاز شد، سازگار نیست. . بر اساس دیدگاه ویزمن، همه عوامل رشد و نمو در سلول های زاینده یافت می شوند. بر این اساس، برای تغییر ارگانیسم، تغییر پلاسمای ژرم یعنی ژن ها لازم و کافی است. در نتیجه، نظریه بی طرفی وارث مفهوم رانش ژنتیکی است که توسط نئوداروینیسم ایجاد شد، اما متعاقباً توسط آن رها شد.

تحولات نظری جدیدی ظاهر شده است که امکان نزدیک‌تر کردن STE به واقعیت‌ها و پدیده‌های واقعی را فراهم کرده است که نسخه اصلی آن قادر به توضیح آن نبود. نقاط عطف به دست آمده توسط زیست شناسی تکاملی تا به امروز با فرضیه های ارائه شده قبلی STE متفاوت است:

فرضیه در مورد جمعیت به عنوان کوچکترین واحد در حال تکامل همچنان معتبر است. با این حال، تعداد زیادی از موجودات بدون فرآیند جنسی خارج از محدوده این تعریف از جمعیت باقی می مانند و این به عنوان یک ناقصی قابل توجه در نظریه مصنوعی تکامل تلقی می شود.

انتخاب طبیعی تنها محرک تکامل نیست.

تکامل همیشه در طبیعت واگرا نیست.

تکامل لزوماً تدریجی نیست. ممکن است در برخی موارد رویدادهای کلان تکاملی فردی نیز ماهیت ناگهانی داشته باشند.

تکامل کلان می تواند هم از طریق تکامل خرد و هم در مسیرهای خود حرکت کند.

با درک ناکافی بودن معیار تولیدمثلی یک گونه، زیست‌شناسان هنوز نمی‌توانند تعریفی جهانی از گونه‌ها هم برای اشکال فعال جنسی و هم برای اشکال آگامیک ارائه دهند. یازده

ماهیت تصادفی تغییرپذیری جهش با امکان وجود کانالیزه شدن مسیرهای تکاملی که در نتیجه تاریخ گذشته گونه بوجود می آید، تناقض ندارد. نظریه نوموژنز یا تکامل مبتنی بر الگوها، که در 1922-1923 ارائه شد، نیز باید به طور گسترده شناخته شود. L.S. برگ. دخترش R.L. Berg مشکل تصادفی بودن و منظم بودن در تکامل را بررسی کرد و به این نتیجه رسید که "تکامل در مسیرهای مجاز رخ می دهد" (R.L. Berg, "Genetics and Evolution", آثار منتخب، Novosibirsk, Nauka, 1993, pp. 283). .

واقعیت همچنین درجه خاصی از قابل پیش بینی بودن، توانایی پیش بینی جهت های کلی تکامل است (مفاد آخرین زیست شناسی از: نیکولای نیکولاویچ ورونتسوف، 1999، ص 322 و 392-393 گرفته شده است).

با اطمینان می توان گفت که توسعه STE با ظهور اکتشافات جدید در زمینه تکامل ادامه خواهد یافت.

نتیجه

نظریه ترکیبی تکامل در میان اکثر زیست شناسان مورد تردید نیست: اعتقاد بر این است که روند تکامل به طور کلی با این نظریه به طور رضایت بخشی توضیح داده شده است.

یکی از مفاد کلی مورد انتقاد نظریه ترکیبی تکامل، رویکرد آن به تبیین شباهت ثانویه است، یعنی ویژگی‌های مورفولوژیکی و عملکردی مشابهی که به ارث نرسیده‌اند، اما به طور مستقل در شاخه‌های دوردست تکامل موجودات به وجود آمده‌اند.

بر اساس نئوداروینیسم، تمام ویژگی های موجودات زنده به طور کامل توسط ژنوتیپ و ماهیت انتخاب تعیین می شود. بنابراین، توازی (شباهت ثانویه موجودات مرتبط) با این واقعیت توضیح داده می شود که ارگانیسم ها تعداد زیادی از ژن های یکسان را از جد اخیر خود به ارث برده اند و منشاء شخصیت های همگرا کاملاً به عمل انتخاب نسبت داده می شود. در عین حال، به خوبی شناخته شده است که شباهت‌هایی که در خطوط نسبتاً دور ایجاد می‌شوند، اغلب غیر انطباق‌پذیر هستند و بنابراین نمی‌توان آنها را با انتخاب طبیعی یا با وراثت مشترک به طور قابل قبولی توضیح داد. از آنجایی که جهش و نوترکیب فرآیندهای تصادفی هستند، آشکارا وجود مستقل ژن‌های یکسان و ترکیبات آنها مستثنی است.