시아노박테리아 광합성. 시아노박테리아

부서 이름으로 (그리스어에서 유래. 시아노스 – 파란색)은 이러한 조류의 특징적인 특징, 즉 파란색 색소 피코시아닌의 함량이 상대적으로 높은 것과 관련된 엽상체의 색상을 반영합니다. 남조류는 일반적으로 특정한 청록색을 띠고 있습니다. 그러나 색상은 거의 녹색, 올리브색, 황록색, 빨간색 등 안료의 조합에 따라 크게 달라질 수 있습니다. 최근에는 청록색 조류에 "시아노박테리아"라는 또 다른 이름이 점점 더 많이 사용되고 있습니다. 이 이름은 이들 유기체의 가장 중요한 두 가지 특징, 즉 세포의 원핵성과 진균과의 긴밀한 관계를 더 잘 반영합니다. 반면, 전통적인 이름은 산소 광합성 능력, 남조류 구조와 진핵생물 엽록체 구조의 유사성 등의 특성을 나타냅니다.

약 2,000종의 남조류가 알려져 있으며, 해양 및 담수와 육상 서식지에 널리 분포되어 있습니다.

푸른 녹색 조류 원핵생물의. 이는 세포 덮개(세포벽)와 내부 내용물(광합성 장치, 핵 등가물, 리보솜, 과립 등)과 같은 다양한 구조를 가진 혈장 및 세포질을 포함하는 원형질체로 구성됩니다(그림 12).

남조류에는 핵, 엽록체 등 막으로 둘러싸인 소기관과 미세소관, 중심립, 미세필라멘트와 같은 비막 구조가 없습니다.

남조류 세포 구조의 가장 특징적인 특징은 다음과 같습니다.

    핵막으로 둘러싸인 전형적인 핵이 없습니다. DNA는 세포 중앙에 느슨하게 놓여 있습니다.

    엽록체가 없는 틸라코이드에서 광합성 색소의 국소화; 틸라코이드에는 엽록소가 포함되어 있습니다. .

    빨간색 - 피코에리트린 및 파란색 안료 - 피코시아닌 및 알로피코시아닌으로 녹색 엽록소를 마스킹합니다.

    DNA는 원섬유성 과립형 핵질 영역에 위치하며 막으로 둘러싸여 있지 않습니다.

쌀. 12. 남조류의 세포 구조(기준: C.Hoek van den et al., 1995): A – Synechocystis; 비 - 프로크론; 안에 - 슈도아나베나; 1 – 세포벽; 2 – 플라즈마 렘마; 3 – 틸라코이드; 4 – 피코빌리솜; 5 – 가스 소포; 6 – 카르복시솜; 7 – DNA 원섬유; 8 – 시아노피신 과립; 9 – 리보솜; 10 – 다당류 덮개; 11 – 틸라코이드 스택; 12 – 부은 틸라코이드; 13 – 모공; 14 – 시아노피신 전분 과립; 15 - 지질 강하; 16 – 가로 칸막이; 17 – 젊은 가로 중격; 18 – 혈장조직의 함입

    단단한(유연하지 않은) 층으로 이루어진 세포막이 존재합니다.

    대부분의 경우 점막이 형성됩니다.

    다양한 함유물의 존재: 가스 액포(부력 제공), 시아노피신 과립(질소 고정), 폴리인산염체(인 고정).

일반적 특성

단세포 남조류는 구균체를 특징으로 합니다. 체형 . 다세포 개체에서는 사상체(트리코말)가 발견됩니다. , 덜 흔하게, 이종삼형(이종삼형) 형태의 엽체 구조 . 매우 드물게 세포의 층상 또는 체적 배열에 대한 명확한 경향이 있습니다. 사상형 콜로니에서는 세포 사이에 혈장 상호 연결이 없습니다.

이들은 기판에 부착되거나 부착되지 않을 수 있고, 움직이지 않거나 활주 운동할 수 있습니다. 그러나 편모와 섬모는 형성되지 않습니다. 남조류의 움직임은 조명에 의해 다양한 방식으로 영향을 받습니다. 첫째, 빛은 이동 방향을 결정합니다. 광원을 향한 움직임을 "양성 주광성"이라고 하며 반대 방향인 "음성 주광성"이라고 합니다. 둘째, 빛의 강도는 이동 속도, 즉 "광운동"을 변화시킵니다. 셋째, 빛의 강도가 급격히 증가하거나 감소하면 이동 방향, 즉 "광선 공포증"이 빠르게 변경됩니다.

청록색 조류의 세포는 대부분 구형, 통 모양 또는 타원형이며 원통형 및 스핀들 모양, 직선 또는 구부러진 모양으로 늘어나는 경우가 적습니다. 때때로 세포는 배 모양입니다. 부착된 단세포 개체와 때로는 단세포 시아노이드에서 세포 이극성이 종종 관찰됩니다. 이 경우 점액성 다리와 디스크가 형성되어 기질에 부착됩니다.

개인은 매우 자주 다양한 화합물을 형성합니다. 개인의 식민지,때때로 넓은 공간을 차지하고 상당한 양의 점액을 생성하는데, 이는 종종 군집의 모양과 일반적인 외관에 눈에 띄게 영향을 미칩니다.

Cyanophyta 개체는 일반적으로 미세하지만 여러 종의 식민지 개체는 센티미터를 측정할 수 있습니다.

남조류의 주요 색소는 엽록소이다 , 카로티노이드(카로틴, 크산토필) 및 피코빌리단백질(알로피코시아닌, 피코시아닌, 피코에리트린). 후자는 특별한 구조의 형태로 발견됩니다. 피코빌리솜, 틸라코이드 표면에 위치합니다.

남조류는 다양한 유형의 광합성(산소성 및 무산소성)이 가능합니다. 산소성광합성은 산소 방출과 함께 물을 전자 공여체로 사용하여 이산화탄소를 고정하는 과정입니다. 호기성 조건에서 발생합니다. 무산소성광합성은 황의 방출과 함께 황화수소 또는 황화물을 전자 공여체로 사용하여 이산화탄소를 고정하는 과정입니다. 혐기성 조건에서 발생합니다. 겨울에 고도의 혐기성 조건이 생성되는 이스라엘의 초염분 호수에서는 산소 발생과 무산소 발생 광합성의 조합을 통해 이 속의 조류가 생성될 수 있습니다. 오실레이터리움일년 내내 호수를 지배하십시오. 무산소 조건에서는 황이나 티오황산염이 방출되면서 바다 조석대의 모래에서 광합성이 발생합니다. 혐기성 조건에서 빛에 있는 많은 남조류는 수소를 사용하여 이산화탄소를 고정할 수 있지만 이 과정은 느린 속도로 발생하고 빠르게 중단됩니다.

남조류에는 여러 유형의 영양분이 있습니다.

    광독립 영양을 의무화합니다. 그들은 무기 탄소원의 빛에서만 자랄 수 있습니다.

    선택적 화학종속영양성. 유기물을 이용하여 어둠 속에서 종속 영양 성장이 가능하고, 빛 속에서 광합성 성장이 가능합니다.

    광종속영양성. 유기 화합물은 빛 속에서 탄소원으로 사용됩니다.

    혼합 영양. 유기 화합물은 추가적인 탄소원으로 사용됩니다. 그들은 또한 독립 영양 이산화탄소 고정이 가능합니다.

시아노박테리아의 광합성 산물은 다음과 같다. 시아노피신 전분. 틸라코이드 사이에 위치한 작은 과립에 축적됩니다. 시아노박테리아는 일반적으로 세포의 가로 칸막이 근처에 위치한 시아노피신 과립 형태로 질소를 빠르게 흡수하고 축적할 수 있습니다. 남조류의 인산염은 폴리인산염 과립에 저장되고, 지질은 세포 주변의 세포질에 물방울 형태로 저장됩니다.

생식. 남조류의 모든 살아있는 세포는 분열이 가능합니다. 후생동물과 군집 대표자의 세포 분열은 일반적으로 성장을 초래합니다. 세포 분열은 1개, 2개, 3개 또는 다수의 평면에서 가능합니다. 다세포 형태에서는 세로분할 동안 사상형이 한 평면에 나타나고, 층상 형태가 두 평면에 나타나고, 입방체 형태가 세 평면에 나타납니다. 단세포 개체가 분열할 때 동시에 번식이 일어납니다. 단세포 남조류는 균등하게 또는 덜 자주 불평등하게 분열하여 번식합니다. 이 경우 세포막의 내부 층이 세포 내부에서 자랍니다. 경우에 따라 여러 콘텐츠 분할이 관찰됩니다. 유사분열과 감수분열은 없습니다. 개인의 번식은 식물성이며 덜 자주 무성 생식입니다. 시아노박테리아의 다수 대표자는 휴면 포자(akinetes)를 형성합니다. . 전형적인 성적 과정은 없습니다.

영양번식구균 형태에서는 환경의 무작위 영향에 따라 가능한 모든 방향으로 세포를 둘로 단순 분할하여 수행됩니다. 결과적으로 두 개의 동일하지만 동일하지 않은 부분이 형성되어 두 개의 새로운 유기체가 생성됩니다. 둘로의 세포 분열은 하나 이상의 평면에서 발생합니다. 후자의 경우 식민지가 가장 자주 형성됩니다.

다중 세포 분열은 세포 분열과 핵 영역이 일관되지 않을 때 발생합니다. "핵"의 분열이 증가한 결과, 세포는 다핵화되고, "핵" 주변의 원형질 영역이 분리되어 많은 분리된 배아 세포가 형성됩니다. 시아노박테리아의 반복적이고 다발적인 세포 분열을 일으키는 주요 요인은 과도한 영양 공급으로 인해 비대해진 성장과 물리화학적 존재 조건의 변화입니다. 비대화된 성장은 세포 성숙을 지연시킨 다음 반복되거나 다중 분열을 유발합니다.

남조류의 영양번식 방법 중 하나는 엽체의 단편화(붕해)입니다. 단편화의 원인은 기계적 요인, 일부 세포의 사망 또는 세포 사이에 존재하는 긴밀한 연결의 붕괴일 수 있습니다. 호르몬 청록 조류에서는 일부 트리코마 세포의 죽음으로 인해 호르몬에 있는 실이 분해되어 조각화가 발생합니다. 괴사. 각 호르몬 2-3개 이상의 세포로 구성되어 있으며, 분비되는 점액의 도움으로 질 점막에서 빠져나와 진동 운동을 하며 물 속에서 또는 기질을 따라 움직입니다. 각 호르몬은 새로운 개체를 낳을 수 있습니다. 호르몬과 유사한 세포군이 두꺼운 막으로 덮여 있으면 이를 호르몬이라고 합니다. 호모시스트. 재생산 기능을 수행하고 불리한 조건을 견디는 기능을 수행합니다. 일부 종에서는 고니디아(gonidia), 구균(cocci) 또는 플라노코쿠스(planococci)라고 불리는 단세포 단편이 엽상체에서 분리됩니다. 고니디아는 점막을 유지하고 구균과 편구균은 뚜렷한 점막이 없습니다. 호르몬과 마찬가지로 활동적인 움직임이 가능합니다.

무성생식두꺼운 막이없는 특수 세포 인 "외생 포자"와 "내생 포자"를 사용하여 수행됩니다. 외생포자는 모세포에서 더 작은 포자가 싹이 트는 불균등한 세포 분열에 의해 형성됩니다.

불리한 조건(건조, 추위, 영양 결핍)이 발생하면 남세균이 형성됩니다. 아키네테스.예비 생성물로 가득 찬 이 크고 두꺼운 벽을 가진 휴면 포자는 이러한 불리한 조건에서 살아남는 역할을 합니다. 예를 들어 아키네테스는 산소가 없는 호수 퇴적물에서 수십 년 동안 생존할 수 있습니다.

분류

Cyanoputa 부문의 모든 현대 형태는 1개, 2개 또는 3개의 클래스로 그룹화될 수 있습니다. 원래의 구균체 단세포 형태에서 청록색 조류의 진화적 발달의 3가지 주요 경로에 대한 아이디어를 받아들인다면, Cyanophyta 내에서 Chroococcophyceae - 크로코코칼 조류, Chamaesiphonophyceae - chamesiphon 조류 및 Hormogoniophyceae의 세 가지 클래스를 식별하는 데 동의할 수 있습니다. - 호르몬 조류.

호르몬과(hormogoniaceae)강호르몬고니ophyceae

(Ocillatoryaceae, Nostocaceae, Stigonemus 주문 -

진동자, 노스토칼레스, Stigonematales)

이 종은 개인의 신체 구조의 삼중 형태와 호르몬을 형성하는 능력, 즉 능동적이고 자발적인 움직임과 새로운 개체로의 발아가 가능한 특별한 실 조각입니다. 개체는 다세포, "단순" 또는 군체(다세포 시아노이드 포함)입니다. 스레드는 분기되거나 분기되지 않을 수 있으며 분기는 실제 또는 거짓일 수 있습니다. 실제 분기에서는 트리코메 분기가 발생합니다. 거짓 분기의 경우 질 분기만 발생합니다. 세포사는 단일 행 또는 다중 행, 비분지 또는 분지, 동형구성 또는 이형구성일 수 있습니다. 호모세포 트리코메(Homoocyte trichomes)는 모양과 기능이 구별되지 않는 유사한 세포로 구성됩니다. Heterocyte trichomes은 모양, 기능 및 위치가 동일하지 않은 세포로 구성됩니다. 호모사이트 트리코메 세포와 외관상 유사한 세포를 영양세포라고 합니다. 그들과는 크게 다릅니다-특별합니다. 후자에는 헤테로시스트와 아키네테가 포함됩니다.

발달 주기는 복잡한 경우가 많으며, 그 동안 형태학적으로 불평등한 여러 단계가 관찰됩니다. 또한, 호르몬 조류(hormogonium algae)는 다변량 발달이 특징입니다.

오실레이터리움(그림 13, ). 모양, 기능 및 위치에 따른 세포의 분화는 없습니다. 실은 가지가 없고, 일직선이며, 동형구성이다. 질이 없거나 존재합니다.

쌀. 13. 남조류의 형태적 다양성 (다음에 따름:): A – 오실레이터리움; 비 - 노스톡; 안에 - 아나베나; G - 링비아; 디 - 리불라리아; 전자 – 글레오캡사; 그리고 - 크로코커스: 1 – 일반 보기, 2 – 저배율 보기, 4 – 헤테로시스트

노스톡(그림 13, ). 세포는 모양과 기능에 따라 구별됩니다. 군체의 모양에 영향을 미치는 점액이 잘 발달된 독점적인 군체 유기체입니다. 세포사는 이형구성이고, 단층이며, 분지되지 않고, 덮개가 있거나 없는 형태입니다.

리불라리아(그림 13, ). 탈루스 껍질이 있거나 없는, 가지가 없거나 가지가 있는 필라멘트 형태. 개인은 단독생활을 하거나 복합생활을 한다. 세포모는 이형구성이고 성숙도가 비대칭이며 밑부분에서 꼭대기까지 좁아지며 종종 공포세포로 구성된 털로 끝납니다.

스티고네마(그림 14, ). 세포는 모양과 기능에 따라 구별됩니다. 속의 종은 진정한 측면 분기가 특징입니다. 세포사는 이형세포, 단열 또는 다중열로 되어 신경총과 다발을 형성합니다. 외장이 있는 스레드 또는 덜 일반적으로 외장이 없는 스레드입니다. 가지의 명확한 이형성은 없습니다. 기본 스레드는 일반적으로 크리핑됩니다. 필라멘트의 오래된 부분에서 세포는 종종 글레오캡소이드 상태에 있습니다. 이들은 그룹으로 통합되고 발달된 점막으로 둘러싸여 있습니다.

쌀. 14. Stygonema 남조류 (에 따르면: R.E. Lee, 1999; M.M. Gollerbach et al., 1953): A – Stigonema; B – 마스티고클라두스: 1 – 이형낭, 2 – 외피

마스티고클라두스(그림 14, 비).엽상체는 복잡한 가지를 갖고 있으며 이형구성이다. 참과 거짓을 분기합니다. 주 필라멘트의 세포는 다소 구형이고 가지의 세포는 길쭉한 원통형입니다. 실의 껍질은 좁고 강하며 끈적끈적합니다. 이형낭은 개재성이며 포자는 알려져 있지 않습니다. 속의 종은 온천에 널리 분포되어 있습니다.

클래스 Chroococcus –Chroococcophyceae

주문하다만성구균

그들은 단세포 "단순" 개체로 나타나거나 더 자주 점액 군체를 형성합니다. 세포가 두 평면으로 분열하면 단일층 층상 콜로니가 나타납니다. 3개 평면으로 분할하면 입방체 모양의 콜로니가 형성됩니다. 세포가 여러 면으로 분열할 때 세포는 점액의 전체 두께에 걸쳐 무작위로 위치하며 집락의 모양도 다양합니다. 집락 점액은 집락의 단순하고 복잡한 시아노이드를 결합합니다. 점액은 순차적으로 서로 삽입되는 점액 수포의 형태로 균질하거나 차별화될 수 있습니다. 글레오캡사) 또는 튜브 및 코드(출생 보로니키니아, 곰포스페리아). 점액은 무색일 수도 있고 청록색, 회색빛, 올리브색, 갈색, 붉은색, 보라색, 검은색으로 변할 수도 있습니다.

세포는 대부분 구형 또는 타원형이며, 길쭉한 경우는 드물고, 때로는 다양하게 구부러져 있고, 원통형 또는 방추형이며, 일부 종에서는 난형, 배 모양 또는 심장 모양입니다. 만성구균 조류는 영양번식을 특징으로 합니다. 단세포 개체는 하나, 둘, 셋 또는 여러 평면에서 두 개로 나뉩니다. 식민지 개체는 식민지를 나누고 내인성 식민지를 형성하여 번식합니다. 대부분의 경우 번식은 식민지를 나누어 발생합니다. 이 방법에는 군집이 단편화되거나 여러 부분으로 분할되거나 모군집이 다시 연결되는 경우가 있습니다. 그리고 군체의 싹틔우기, 즉 모군체에 돌출부가 형성되어 결국 분리되는 것입니다. 식민지 개체는 또한 일반 영양 세포와 포자를 사용하여 번식합니다.

글레오캡사"단순" 또는 복잡한 집락을 형성합니다(그림 13, 이자형). 세포는 구형, 타원형, 원통형이다. 각 세포는 점액 껍질로 덮여 있습니다. 분열하는 동안 모세포의 벽은 보존됩니다. 집락은 원형 또는 입방형이며, 점액 거품이 순차적으로 포함되어 구성됩니다.

마이크로시스티스 -집락은 구형 또는 불규칙한 모양이며 구형 세포는 점액에 잠겨 있으며 어떤 방향으로도 분열할 수 있습니다(그림 15). 많은 종의 세포에는 기포가 포함되어 있습니다. 이 속은 담수 플랑크톤에 널리 퍼져 있습니다. 대량으로 발생하면 물에 조류가 발생할 수 있습니다. 일부 종은 독성이 있습니다.

쌀. 15. 만성구균 남조류 마이크로시스티스(이후: M. M. Gollerbach 외, 1953)

클래스 Hamesiphonaceae -Chamaesiphonophyceae

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단세포는 종종 기저부와 정점으로 분화되며 군체(단세포 시아노이드 포함)는 일반적으로 기질, 개체에 부착됩니다. 내생포자(beocytes)의 형성이 특징적입니다. 다양한 모양의 세포로, 뚜렷한 무색 또는 황색 또는 갈색 점막을 갖는 경우가 많습니다. 세포 분열은 하나, 둘 또는 세 개의 평면에서 발생합니다. 군집의 세포는 종종 매우 압축되어 거짓 실질을 형성하며 때로는 여러 층으로 배열됩니다. 많은 종은 실처럼 생긴 상대적으로 명확한 세포 열이 형성되는 것이 특징입니다. 그러나 그러한 "스레드"의 세포 사이에는 혈장 연결이 없습니다. "실"은 기질을 따라 기어 다니며 더 깊이 들어가거나 위로 올라가며 실은 종종 분기됩니다.

내생포자(beocyte)는 모세포(포자낭) 내부에서 발생하며 크기와 모양이 일반 세포와 유사하거나 다릅니다. 베세포는 파열되거나, 포자낭 껍질을 핥거나, 포자낭 벽의 일부를 뚜껑처럼 벗겨내어 방출되며, 포자낭의 전체 내용물 또는 일부만 형성에 사용됩니다.

더모카르파.개체는 단세포로 기부와 꼭대기로 구분되며 기질에 붙어 있습니다. 그들은 대개 작은 그룹으로 혼자 생활합니다. 그들은 일반적으로 beocytes에 의해 번식합니다.

쌀. 16. 참시폰 청록색 조류 더모카르파(이후: M. M. Gollerbach 외, 1953)

생태학과 중요성

청록색 조류는 어디에나 존재합니다. 그들은 온천과 지하수 우물, 눈과 젖은 암석 표면, 토양 표면과 두께, 원생 동물, 곰팡이, 해면 해면, 에키우리드, 이끼, 양치류 등 다른 유기체와 공생하여 발견될 수 있습니다. , 겉씨 식물. 청록색 종은 기수와 염수역에서 서서 천천히 흐르는 담수의 플랑크톤과 저서 생물에서 흔히 발견됩니다. 그들 - 해양 식물성 플랑크톤의 주요 성분. 남조류는 전체 광합성 생산량의 대부분이 피코플랑크톤에서 나오는 해양 생태계에서 중요한 역할을 합니다. 피코플랑크톤주로 단세포 구균성 남조류로 구성되어 있다. 해양 광합성 생산량의 20%는 플랑크톤의 청록색 조류에서 나오는 것으로 추정됩니다. 저서 생물은 부착성, 부착성 및 내석성 형태를 포함합니다. 시아노박테리아는 일반적으로 발바닥, 발, 점액 형태의 특수 부착 기관을 가지고 있습니다. 점액을 이용해 수중 물체에 부착하는 청록색 조류도 풍부합니다.

시아노박테리아는 뜨거운 물에 서식하는 전형적인 주민입니다. 그들은 35~52°C의 온도에서 자라고 어떤 경우에는 최대 84°C 이상까지 자라며 종종 미네랄 염이나 유기 물질(공장, 공장, 발전소 또는 원자력 발전소에서 심하게 오염된 뜨거운 폐수)의 함량이 증가합니다. .

초염분 저수지의 바닥은 때때로 남조류로 완전히 덮여 있으며, 그 중 이 속의 종이 우세합니다. 포르미디움, 오실레이터리아, 스피루리나등. 남조류는 나무 껍질에 서식합니다(속의 종). 시네코코커스, 아파노테케, 노스톡). 그들은 종종 이끼에 착생하는데, 예를 들어 이 속의 종의 흑청색 다발을 관찰할 수 있습니다. 정신분열병.

Cyanophyta의 대표자는 노출된 암석 표면에 서식하는 조류 중에서 가장 흔합니다. 남조류와 이에 수반되는 박테리아는 다양한 산맥의 결정질 암석에 "산 황갈색"(암석막 및 껍질)을 형성합니다. 특히 젖은 암석 표면에 조류가 많이 자랍니다. 그들은 다양한 색상의 필름과 성장을 형성합니다. 원칙적으로 두꺼운 점막을 갖춘 종이 여기에 산다. 성장은 그것을 형성하는 종에 따라 밝은 녹색, 황금색, 갈색, 황토색, 보라색 또는 진한 청록색, 갈색, 거의 검은 색 등 다양한 색상으로 나타납니다. 특히 관개암의 특징을 이루는 속의 유형은 다음과 같습니다. Gleocapsa, Gleoteke, Hamesiphon, Calothrix, Tolipothrix, Scytonema.

Cyanophyta의 대표자는 토양 조류의 대부분을 구성합니다. 그들은 토양의 깊은 층과 표층에 살며 자외선과 방사능에 저항력이 있습니다. 대초원 지대 토양에서 노스톡 저속함짙은 녹색의 두꺼운 막을 형성하거나 건기에는 표면에 점판암색 껍질이 형성됩니다. 미세조류의 대량 발생으로 계곡 경사면, 길가, 경작지 등이 녹화됩니다.

청록색 조류는 많은 이끼류의 엽상체의 구성 요소이며 고등 식물, 예를 들어 Azolla 수생 양치 식물과 공존합니다. 어떻게 공생체그들은 높은 빛 강도로부터 파트너를 보호하고 유기 물질을 공급하며 질소 화합물을 제공합니다. 동시에 숙주의 불리한 외부 요인과 성장에 필요한 유기 물질로부터 보호를 받습니다. 다양한 유기체와 남조류의 공생 연합은 소수에 불과합니다. 대부분의 남조류는 독립적으로 자랄 수 있지만 공생보다는 더 나쁩니다. 그들은 다른 유기체와 두 가지 유형의 연관성을 형성합니다. 세포 외: 균류 및 세포 내: 해면, 규조류 등.

남조류는 가장 오래된 유기체 중 하나이며, 이들의 화석 잔해와 노폐물은 3~35억년 전인 시생대에 형성된 암석에서 발견되었습니다. 지구상 최초의 생태계(선캄브리아기)는 남세균을 포함한 원핵 생물로만 구성되었다고 믿어집니다. 남조류의 집중적인 발달은 유기물의 축적뿐만 아니라 1차 대기의 산소 농축으로 인해 지구상 생명체의 발달에 매우 중요했습니다. 남조류도 중요한 역할을 했습니다. 석회암 암석 생성.

질소 고정.지구의 대기는 78%의 질소로 구성되어 있지만 이를 고정하는 능력은 원핵생물에서만 발견되며 조류에서는 남조류에서만 발견됩니다. 남조류는 이산화탄소와 대기 질소를 모두 고정할 수 있는 독특한 유기체입니다. 질소가 고정되면 암모니아와 수소가 방출됩니다. 이 과정은 일반적으로 점액 외피가 있는 특수한 두꺼운 벽의 세포(이종세포)에서 발생합니다. 헤테로시스트 내부에는 산소 함량이 낮은 조건이 생성됩니다. 광합성 중에 이 과정에 필요한 ATP(아데노신 삼인산)가 형성되기 때문에 질소 고정은 밤보다 낮에 더 빨리 발생합니다. 남조류는 대기 질소를 고정함으로써 단백질을 합성하고 계속 성장하는 데 필요한 질소를 얻습니다. 다른 조류는 전적으로 물에 용해된 질산염과 암모늄에 의존합니다.

대기 질소의 생물학적 고정은 중요한 요소 중 하나입니다. 토양 비옥도 증가. 이 과정의 주요 역할은 분자 질소를 동화하기 위해 기성 유기물이 필요하지 않고 스스로 토양으로 가져오는 남조류에 속합니다. 예를 들어 온대 토양의 경우 질소 고정 남조류의 연간 생산량은 20~577kg/ha(건조 중량)로 추산됩니다. 이종포 형태의 시아노파이트(속의 종)만이 노스토크, 아나베나, 칼로트릭스, 톨리포스릭스그리고 원통형 정자).

청록색 조류의 일부 대표자 먹을 수 있다 (노스톡, 스피루리나). 특수 생물학적 연못에는 남조류와 박테리아 군집이 형성되어 있습니다. 제초제를 분해하고 해독하는 데 사용됩니다.일부 시아노박테리아는 페닐카바메이트 제초제를 아닐린과 염소 유도체로 분해합니다. 가장 진보된 방법을 사용하여 정화된 폐수는 여전히 수생생물에 독성을 띠고 있습니다. 폐수 3차 처리에 사용되는 알고박테리아 공동체만이 GOST "식수"를 준수하는 물을 얻을 수 있습니다.

물의 "꽃".물의 "개화"란 물기둥에서 조류의 집중적 발달을 의미하며, 그 결과 "개화"를 일으키는 유기체의 색상과 수에 따라 다양한 색상을 얻습니다. 물이 "번성"하는 지점까지 조류의 대규모 발달은 자연적 요인(수천 년에서 수만 년에 걸쳐)의 영향으로 발생하는 수역의 부영양화 증가에 의해 촉진됩니다. 인위적 요인의 영향으로 더 큰 범위(수년, 수십 년). 물의 "개화"는 대륙 저수지(신선, 기수 및 염분)와 바다 및 바다(주로 해안 지역)에서 관찰됩니다. 홍해(Red Sea)라는 이름은 청록색 조류가 풍부하게 발달했기 때문에 붙여진 이름입니다. Oscillatoria erythraea. 중부 유럽의 웅덩이 모양의 담수체는 종종 빨간색으로 표시됩니다. 헤마토코쿠스 플루비알리스. 담수 수역 중에서 큰 저지대 강과 저수지, 다양한 목적의 연못, 호수 및 냉각 연못이 주로 꽃이 피기 쉽습니다.

남조류의 적당한 식생은 저수지 생태계에 긍정적인 영향을 미칩니다. 조류 바이오매스가 크게 증가하면(최대 500g/m3 이상) 생물학적 오염이 나타나기 시작하여 결과적으로 수질이 크게 저하됩니다. 특히 조류에 의한 광선의 산란 및 흡수로 인해 색상, pH, 점도 변화, 투명도가 감소하고 수주에 침투하는 태양 복사의 스펙트럼 구성이 변경됩니다. 독성 화합물과 다량의 유기 물질이 물에 나타나 병원성 박테리아를 포함한 박테리아의 번식지 역할을 합니다. 물에서는 일반적으로 퀴퀴하고 불쾌한 냄새가 납니다. 저산소증 또는 용존 산소 결핍이 발생합니다. 그것은 조류의 호흡과 죽은 유기물의 분해에 소비됩니다. 저산소증은 여름에 수생 생물의 죽음을 초래하고 유기물의 자가 정화 및 광물화 과정을 지연시킵니다.

남조류 중에는 암초산호에 질병을 일으키고 폐사시키는 병원성종(약 30종)이 있는데, 물이 피면 가축과 인간의 질병, 특히 더운 여름철에 수생 생물, 물새 및 가축의 대량 사망. 사람들의 중독은 훨씬 덜 일반적입니다. 어린이와 간 및 신장 질환이 있는 사람이 가장 위험합니다. 시아노박테리아 독소는 작용 방식에 따라 간독소, 신경독소, 세포독소, 피부독소 등 4가지 그룹으로 나뉩니다. 음식 중독, 알레르기, 결막염, 중추 신경계 손상 등을 유발합니다. 그들의 작용에서 시아노톡신은 큐라레 및 보툴린과 같은 독극물보다 몇 배 더 우수합니다. 수역의 청결을 방지하려면 취수구와 가축의 휴식 장소 또는 물을 주는 장소 근처에 조류가 쌓이는 것을 방지해야 합니다.

"태양광 원자로"와 조류. 최근 인류는 천연에너지자원의 합리적 이용과 비전통적 에너지원 탐색이라는 심각한 문제에 직면해 있다. 이러한 자원에는 식물 바이오매스에 보존된 태양 에너지(태양 에너지의 생물학적 보존)가 포함됩니다. 원자력과 달리 이 에너지원은 절대적으로 안전합니다. 그 사용은 생태 균형을 방해하지 않으며 환경의 방사성 또는 열 오염으로 이어지지 않습니다.

가장 유망한 것은 폐수에서 자란 조류 바이오매스를 메탄화하여 바이오연료를 생산하기 위해 남조류를 사용하는 것입니다. 미국과 일본에서는 조류로부터 메탄을 생산하는 시설이 만들어졌습니다. 이들의 생산성은 각각 연간 50 및 80t/ha(건조 질량)이며, 50~60t의 건조 조류 바이오매스는 74,000kW/h의 전력을 공급할 수 있습니다.

통제 질문

    시아노박테리아 세포 구조의 특징을 말해보세요.

    남조류에는 어떤 색소와 영양 유형이 알려져 있습니까?

    남조류는 어떻게 번식하나요? 호르몬, 외생포자, 아키네테스는 무엇입니까?

    남조류와 가장 유사한 유기체 그룹은 무엇이며 언제 발생했습니까?

    Chroococcal 클래스의 청록색 조류의 특징적인 특징과 전형적인 대표자를 말하십시오.

    Hormogonium 클래스의 청록색 조류의 특징적인 특징과 전형적인 대표자를 말하십시오.

    참나무과(Chamesiphonaceae) 남조류의 특징적인 특징과 전형적인 대표자를 말하시오.

    남조류는 어떤 서식지에서 발견되나요? 자연에서의 의미.

    대기 질소의 생물학적 고정에서 남조류의 역할.

    남조류의 경제적 중요성. 수질 평가.

    녹조와 시아노톡신이란 무엇입니까?

    비전통적인 에너지원으로서의 남조류.

현재 존재하는 유기체 중에는 누구에게 속하는지 끊임없이 논쟁을 벌이는 유기체가 있습니다. 이것은 시아노박테리아라고 불리는 생물에서 발생합니다. 정확한 이름조차 없지만. 동의어가 너무 많습니다.

  • 남조류;
  • 시아노비온트;
  • 피코크롬 파쇄기;
  • 시아네아;
  • 점액 조류 및 기타.

따라서 시아노박테리아는 완전히 작지만 동시에 정확한 분류학적 소속을 결정하기 위해 구조에 대한 주의 깊은 연구와 고려가 필요한 복잡하고 모순적인 유기체라는 것이 밝혀졌습니다.

존재와 발견의 역사

화석 잔해로 판단하면 남조류의 존재 역사는 수백만 년 전으로 거슬러 올라갑니다. 그러한 결론은 그 먼 시대의 암석(그 부분)을 분석한 고생물학자들의 연구를 통해 가능해졌습니다.

표본 표면에서는 남조류가 발견됐는데, 그 구조는 현대 형태와 다르지 않았다. 이는 이들 생물이 다양한 생활 조건, 극도의 지구력 및 생존에 대한 높은 수준의 적응성을 나타냅니다. 수백만 년에 걸쳐 지구의 온도와 가스 구성에 많은 변화가 있었다는 것은 분명합니다. 그러나 청록색의 생존 가능성에는 아무런 영향을 미치지 않았습니다.

현대에 와서 시아노박테리움은 다른 형태의 박테리아 세포와 동시에 발견된 단세포 유기체입니다. 즉, Antonio Van Leeuwenhoek, Louis Pasteur 및 18~19세기의 다른 연구자들이죠.

나중에 전자현미경의 개발과 현대화된 연구 방법 및 방법을 통해 더욱 철저한 연구를 거쳤습니다. 시아노박테리아의 특징이 확인되었습니다. 세포의 구조에는 다른 생물체에서는 발견되지 않는 수많은 새로운 구조가 포함되어 있습니다.

분류

분류학적 소속을 결정하는 문제는 여전히 열려 있습니다. 지금까지 알려진 것은 단 한 가지뿐입니다. 시아노박테리아는 원핵생물입니다. 이는 다음과 같은 기능으로 확인됩니다.

  • 핵, 미토콘드리아, 엽록체의 부재;
  • 세포벽에 뮤레인이 존재함;
  • 세포 내 S-리보솜 분자.

그러나 시아노박테리아는 원핵생물로 그 수가 약 1,500,000종에 달합니다. 이들 모두는 5개의 큰 형태학적 그룹으로 분류되고 결합되었습니다.

  1. 만성구균. 단독 또는 식민지 형태를 통합하는 상당히 큰 그룹입니다. 높은 농도의 유기체는 각 개체의 세포벽에서 분비되는 공통 점액에 의해 함께 유지됩니다. 모양면에서 이 그룹에는 막대 모양 및 구형 구조가 포함됩니다.
  2. Pleurocapsaceae. 이전 형태와 매우 유사하지만, beocytes 형성의 형태로 특징이 나타납니다(이 현상에 대해서는 나중에 자세히 설명합니다). 여기에 포함된 시아노박테리아는 Pleurocaps, Dermocaps, Myxosarcina의 세 가지 주요 클래스에 속합니다.
  3. 옥실라토리아. 이 그룹의 주요 특징은 모든 세포가 트리코메(trichome)라고 불리는 공통 점액 구조로 통합되어 있다는 것입니다. 이 실을 넘어서지 않고 내부적으로 분열이 일어난다. Oscillatoria에는 무성생식으로 반으로 나누는 독점적인 영양 세포가 포함됩니다.
  4. 노스토카과. 그들의 극저온성 때문에 흥미롭습니다. 그들은 열린 얼음 사막에서 살 수 있으며 그 위에 유색 코팅을 형성합니다. 이른바 '얼음사막의 개화' 현상이다. 이 유기체의 형태는 또한 트리코메(trichomes) 형태의 사상체이지만 번식은 특수 세포인 이종세포의 도움으로 성적으로 이루어집니다. 여기에는 Anabens, Nostoks, Calothrix 등의 대표자가 포함될 수 있습니다.
  5. Stigonematodes. 이전 그룹과 매우 유사합니다. 가장 큰 차이점은 번식 방법에 있습니다. 한 세포 내에서 여러 번 분열할 수 있습니다. 이 협회의 가장 유명한 대표자는 Fisherella입니다.

따라서 시안화물은 형태학적 기준에 따라 분류되는데, 이는 나머지 및 혼동 결과에 관해 많은 질문이 발생하기 때문입니다. 식물학자와 미생물학자는 아직 시아노박테리아 분류학의 공통분모에 도달하지 못했습니다.

서식지

특별한 적응 (헤테로시스트, beocytes, 특이한 틸라코이드, 가스 액포, 분자 질소를 고정하는 능력 등)의 존재로 인해 이러한 유기체는 모든 곳에 정착했습니다. 그들은 살아있는 유기체가 존재할 수 없는 가장 극한의 조건에서도 생존할 수 있습니다. 예를 들어, 뜨거운 호열성 온천, 황화수소 대기의 혐기성 조건, pH 4 미만.

남세균은 바다 모래와 암석 노두, 얼음 블록, 뜨거운 사막에서 침착하게 생존하는 유기체입니다. 시안화물의 집락이 형성하는 특징적인 색상 코팅을 통해 시안화물의 존재를 인식하고 결정할 수 있습니다. 색상은 청록색에서 분홍색, 보라색까지 다양합니다.

보통의 담수나 바닷물의 표면에 청록색 점액막을 형성하는 경우가 많기 때문에 청록색이라고 불립니다. 이런 현상을 '워터 블룸(Water Bloom)'이라고 합니다. 무성하고 늪지대가 되기 시작하는 거의 모든 호수에서 볼 수 있습니다.

세포 구조의 특징

시아노박테리아는 원핵 생물의 일반적인 구조를 가지고 있지만 몇 가지 특징이 있습니다.

셀 구조의 일반적인 계획은 다음과 같습니다.

  • 다당류와 무레인으로 구성된 세포벽;
  • 빌리피드 구조;
  • DNA 분자 형태의 유전 물질이 자유롭게 분포되어 있는 세포질;
  • 광합성 기능을 수행하고 색소(엽록소, 크산토필, 카로티노이드)를 함유하는 틸라코이드.

특수 구조의 유형

우선, 이들은 이종 세포입니다. 이러한 구조는 부분이 아니라 세포 자체가 모낭(점액으로 결합된 공통 식민지 실)의 일부입니다. 현미경으로 보면 구성이 다릅니다. 주요 기능은 공기 중 분자 질소를 고정시키는 효소를 생성하는 것이기 때문입니다. 따라서 헤테로시스트에는 색소가 거의 없지만 질소는 상당히 많습니다.

둘째, 이들은 호르몬입니다 - 트리코메에서 찢어진 영역입니다. 번식지 역할을 합니다.

베오사이트는 하나의 모세포에서 집단으로 파생된 독특한 딸세포입니다. 때로는 한 분할 기간에 그 수가 천 개에 도달하기도 합니다. Dermocaps 및 기타 Pleurocapsodiums는 이 기능을 수행할 수 있습니다.

아키네테스는 휴식 상태에 있으며 트리코메스에 포함된 특수 세포입니다. 그들은 다당류가 풍부한 더 거대한 세포벽으로 구별됩니다. 그들의 역할은 헤테로시스트와 유사합니다.

기체 액포 - 모든 시아노박테리아에는 기체 액포가 있습니다. 세포의 구조는 처음에 세포의 존재를 암시합니다. 그들의 역할은 물이 피는 과정에 참여하는 것입니다. 그러한 구조의 또 다른 이름은 카르복시솜입니다.

그것들은 확실히 식물, 동물, 박테리아 세포에 존재합니다. 그러나 청록색 조류에서는 이러한 함유물이 다소 다릅니다. 여기에는 다음이 포함됩니다.

  • 글리코겐;
  • 폴리인산염 과립;
  • 시아노피신은 아스파르트산염과 아르기닌으로 구성된 특수 물질입니다. 이러한 함유물은 이종세포에 위치하기 때문에 질소 축적에 사용됩니다.

이것이 시아노박테리아가 가지고 있는 것입니다. 주요 부분과 특수 세포 및 소기관은 시안화물이 광합성을 수행할 수 있게 해주지만 동시에 박테리아로 분류됩니다.

생식

이 과정은 일반 박테리아의 과정과 동일하기 때문에 특별히 어렵지 않습니다. 시아노박테리아는 영양학적으로 세포분열의 일부, 일반 세포를 둘로 나누거나 성적 과정을 수행할 수 있습니다.

종종 특수 세포, 헤테로시스트, 아키네테스, 베세포가 이러한 과정에 참여합니다.

운송 방법

시아노박테리아 세포는 외부에 덮여 있으며 때로는 주위에 점액 캡슐을 형성할 수 있는 특수 다당류 층으로 덮여 있습니다. 청록색의 움직임이 수행되는 것은 이 기능 덕분입니다.

편모나 특별한 파생물은 없습니다. 짧은 수축으로 점액의 도움으로 단단한 표면에서만 운동을 수행할 수 있습니다. 일부 Oscillatoria는 매우 특이한 이동 방식을 가지고 있습니다. 축을 중심으로 회전하는 동시에 전체 삼극의 회전을 유발합니다. 이것이 표면에서 움직임이 일어나는 방식입니다.

질소고정능력

거의 모든 시아노박테리아에는 이 특징이 있습니다. 이는 분자 질소를 고정하고 이를 소화 가능한 형태의 화합물로 전환할 수 있는 질소질소효소의 존재로 인해 가능합니다. 이것은 이종시스트 구조에서 발생합니다. 결과적으로, 그것들이 없는 종들은 허공에서 나올 수 없습니다.

일반적으로 이 과정은 시아노박테리아를 식물 생활에 매우 중요한 생물로 만듭니다. 시안화물은 토양에 정착함으로써 식물상 대표자가 결합된 질소를 흡수하고 정상적인 삶을 영위하도록 돕습니다.

혐기성 종

일부 형태의 청록색 조류(예: Oscillatoria)는 완전히 혐기성인 조건과 황화수소 대기에서 살 수 있습니다. 이 경우 화합물은 체내에서 처리되어 결과적으로 분자 황이 형성되어 환경으로 방출됩니다.

Gloeobacter의 유일한 에너지 변환 막은 광합성과 호흡 과정이 국한된 세포질 막입니다.

시아노박테리아는 다양한 생리학적 능력을 갖고 있기 때문에 흥미롭습니다. 이 그룹의 깊은 곳에서는 외인성 전자 공여체로 H2O를 사용하고 O2 방출을 동반하는 두 가지 광계의 기능을 기반으로 광합성이 전체적으로 형성되고 형성되었을 것입니다.

시아노박테리아는 광계 I의 활성을 유지하면서 광계 II의 차단과 관련된 무산소 광합성 능력을 갖는 것으로 밝혀졌습니다(그림 75, B). 이러한 조건에서는 H2O 이외의 외인성 전자 공여체가 필요합니다. 후자로서 시아노박테리아는 일부 환원된 황 화합물(H2S, Na2S2O3), H2 및 다양한 유기 화합물(설탕, 산)을 사용할 수 있습니다. 두 광계 사이의 전자 흐름이 중단되기 때문에 ATP 합성은 광계 I과 관련된 순환 전자 수송과만 관련됩니다. 무산소 광합성 능력은 다양한 그룹의 많은 시아노박테리아에서 발견되었지만 이 과정으로 인한 CO2 고정 활동은 낮으며 일반적으로 두 광계 작동 조건에서 CO2 동화 속도의 몇 퍼센트에 달합니다. 황화수소 함량이 높은 호수에서 분리된 Oscillatoria limnetica와 같은 일부 시아노박테리아만이 무산소 광합성에 의해 자랄 수 있습니다. 조건이 바뀔 때 한 유형의 광합성에서 다른 유형의 광합성으로 전환하는 시아노박테리아의 능력은 중요한 생태학적 중요성을 갖는 광합성의 유연성을 보여줍니다.

대부분의 시아노박테리아는 절대 광영양생물이지만, 자연적으로 그들은 오랜 기간 동안 어두운 환경에서 살아가는 경우가 많습니다. 어둠 속에서 시아노박테리아는 활동적인 내인성 대사를 발견했는데, 그 에너지 기질은 빛 속에 저장된 글리코겐이며, 산화성 오탄당 인산 회로를 통해 대사되어 포도당 분자의 완전한 산화를 보장합니다. 이 경로의 두 단계에서 수소는 NADP*H2와 함께 호흡 사슬로 들어가고, 여기서 O2는 최종 전자 수용체 역할을 합니다.

활성 산소가 없는 광합성을 수행하는 O. limnetica는 또한 환경에 황이 존재하는 혐기성 조건 하에서 어둠 속에서 분자 황으로 전자를 전달하여 황화물로 환원시킬 수 있는 것으로 밝혀졌습니다. 따라서 무산소 호흡은 어둠 속에서 남세균에게 에너지를 공급할 수도 있습니다. 그러나 이 능력이 시아노박테리아 사이에 얼마나 널리 퍼져 있는지는 알려져 있지 않습니다. 이는 무산소 광합성을 하는 작물의 특성일 가능성이 있다.

시아노박테리아가 어둠 속에서 에너지를 얻는 또 다른 가능한 방법은 해당과정입니다. 일부 종에서는 포도당을 젖산으로 발효시키는 데 필요한 모든 효소가 발견되지만 후자의 형성과 해당 효소의 활성은 낮습니다. 또한 혐기성 조건에서 세포의 ATP 함량이 급격히 떨어지므로 시아노박테리아의 필수 활성은 기질 인산화만으로는 유지될 수 없습니다.

연구된 모든 시아노박테리아에서 TCA 회로는 알파-케토글루타레이트 탈수소효소가 없기 때문에 "닫혀 있지 않습니다"(그림 85). 이 형태에서는 에너지 생산으로 이어지는 경로로 기능하지 않고, 생합성 기능만을 수행한다. 어느 정도 생합성 목적으로 유기 화합물을 사용하는 능력은 모든 시아노박테리아에 내재되어 있지만 일부 당만이 CO2의 유일한 또는 추가 탄소원으로서 모든 세포 구성 요소의 합성을 보장할 수 있습니다.

시아노박테리아는 일부 유기산, 특히 아세테이트와 피루브산을 동화할 수 있지만 항상 추가적인 탄소원으로만 동화됩니다. 이들의 대사는 "깨진" TCA 주기의 기능과 연관되어 있으며 매우 제한된 수의 세포 구성 요소에 포함됩니다(그림 85). 건설적 대사의 특성에 따라 시아노박테리아는 광종속영양 또는 광독립영양에 대한 의무적 친화력을 갖는 능력으로 유명합니다. 자연 조건에서 시아노박테리아는 종종 혼합(혼합영양) 유형의 건설적 대사를 수행합니다.

일부 시아노박테리아는 화학종속영양성장이 가능합니다. 화학종속영양성 성장을 지원하는 일련의 유기 물질은 소수의 당으로 제한됩니다. 이는 초기 기질이 포도당인 주요 이화 경로로서 시아노박테리아의 산화성 오탄당 인산 회로의 기능과 관련이 있습니다. 따라서 효소적으로 쉽게 포도당으로 전환되는 후자 또는 당만 이 경로를 따라 대사될 수 있습니다.

시아노박테리아 대사의 미스터리 중 하나는 이들 대부분이 유기 화합물을 사용하여 어둠 속에서 자랄 수 없다는 것입니다. TCA 주기에서 대사되는 기질로 인해 성장이 불가능하다는 것은 이 주기의 "파괴"와 관련이 있습니다. 그러나 포도당 이화작용의 주요 경로인 산화성 오탄당 인산 회로는 연구된 모든 시아노박테리아에서 기능합니다. 언급된 이유는 외인성 당의 세포 내 수송 시스템의 비활성과 호흡 전자 수송과 관련된 낮은 ATP 합성 속도로 인해 어둠 속에서 생성되는 에너지의 양이 유지하기에 충분하기 때문입니다. 세포의 필수 활동이지만 배양 성장은 아닙니다.

아마도 산소 광합성을 발달시켰을 것으로 추정되는 시아노박테리아(Cyanobacteria)는 처음으로 세포 내부의 O2 방출에 직면하게 되었습니다. 시아노박테리아는 고농도 O2에 대한 저항성으로 나타나는 독성 형태의 산소에 대한 다양한 방어 시스템을 만드는 것 외에도 에너지를 얻기 위해 분자 산소를 사용하여 호기성 존재 방식에 적응했습니다.

동시에, 수많은 시아노박테리아가 엄격한 혐기성 조건 하에서 빛 속에서 자라는 것으로 나타났습니다. 이는 무산소 광합성을 수행하는 종에 적용되며 허용된 분류에 따라 조건혐기성 생물로 분류되어야 합니다. (모든 유형의 광합성은 본질적으로 혐기성 과정입니다. 이는 무산소 광합성의 경우 명확하게 볼 수 있으며 산소 광합성의 경우 덜 분명합니다.) 일부 시아노박테리아의 경우 어두운 혐기성 과정(혐기성 호흡, 젖산 발효)가 나타났으나 낮은 활동으로 인해 시아노박테리아의 에너지 대사에 역할이 있는지는 의심스럽습니다. 시아노박테리아 그룹에서 발견되는 O2 의존적 및 비독립적 에너지 생산 방식은 다음과 같이 요약됩니다.


박테리아는 약 35억년 전에 지구상에 나타났으며, 10억년 동안 지구상의 유일한 생명체였습니다. 그들의 구조는 가장 원시적인 것 중 하나이지만 구조가 크게 개선된 종이 있습니다. 예를 들어, 남조류라고도 불리는 박테리아의 광합성은 고등 식물의 광합성과 유사합니다. 버섯은 광합성을 할 수 없습니다.

가장 단순한 구조는 황화수소를 함유한 온천과 깊은 바닥의 미사 퇴적물에 서식하는 박테리아입니다. 진화의 정점은 남조류, 즉 남조류의 출현으로 간주됩니다.

어떤 원핵생물이 합성할 수 있는가에 대한 문제는 오랫동안 생화학자들에 의해 연구되어 왔습니다. 그들 중 일부가 독립적인 영양 섭취가 가능하다는 사실을 발견한 것은 바로 그들이었습니다. 박테리아의 광합성은 식물에서 일어나는 광합성과 유사하지만 여러 가지 특징을 가지고 있습니다.

독립영양 원핵생물은 광합성을 통해 영양을 섭취할 수 있는데, 이는 광합성에 필요한 구조를 갖고 있기 때문입니다. 이러한 세균의 광합성은 균류, 동물, 미생물 등 현대 종속영양생물의 존재 가능성을 제공하는 능력이다.

흥미롭게도 독립영양 원핵생물의 합성은 식물보다 더 긴 파장 범위에서 발생합니다. 녹색 박테리아는 최대 850nm 파장의 빛을 흡수하여 유기 물질을 합성할 수 있으며, 박테리오클로로필 A를 함유한 보라색 박테리아에서는 최대 900nm의 파장에서 발생하고, 박테리오클로로필 B를 함유한 박테리아에서는 최대 1100nm의 빛을 흡수합니다. . 생체 내 광 흡수를 분석하면 여러 개의 피크가 있고 스펙트럼의 적외선 영역에 있는 것으로 나타났습니다. 녹색과 보라색 박테리아의 이러한 특징으로 인해 눈에 보이지 않는 적외선만 존재하는 조건에서도 박테리아가 존재할 수 있습니다.

독립 영양 영양의 특이한 유형 중 하나는 화학 합성입니다. 이는 무기 화합물의 산화적 변형으로부터 신체가 유기 물질 형성을 위한 에너지를 받는 과정입니다. 독립 영양 박테리아의 광합성과 화학 합성은 화학적 산화 반응의 에너지가 먼저 ATP의 형태로 축적된 다음 동화 과정으로 전달된다는 점에서 유사합니다. 화학합성에 의해 생명 활동이 보장되는 종은 다음과 같습니다.

  1. 철박테리아. 철의 산화로 인해 존재합니다.
  2. 질산화. 이들 미생물의 화학합성은 암모니아를 처리하도록 조정되었습니다. 많은 사람들이 식물 공생체입니다.
  3. 유황 박테리아와 티오노박테리아. 황 화합물을 처리합니다.
  4. 화학합성을 통해 고온에서 분자 수소를 산화시킬 수 있는 수소 박테리아입니다.

화학합성을 통해 영양을 공급받는 박테리아는 햇빛을 에너지원으로 사용할 수 없기 때문에 광합성을 할 수 없습니다.

남조류 - 박테리아 진화의 정점

시안화물의 광합성은 식물에서와 동일한 방식으로 발생하며, 이는 다른 원핵생물 및 곰팡이와 구별되어 최고 수준의 진화 발달을 촉진합니다. 그들은 빛 없이는 존재할 수 없기 때문에 필수 광영양생물입니다. 그러나 일부는 광합성 능력을 유지하면서 질소를 고정하고 고등 식물(일부 곰팡이 등)과 공생을 형성하는 능력을 가지고 있습니다. 이러한 원핵생물은 진핵생물처럼 세포벽의 접힌 부분과 분리된 틸라코이드를 갖고 있다는 사실이 최근에 밝혀졌으며, 이를 통해 광합성 시스템의 진화 방향에 대한 결론을 도출할 수 있습니다.

시안화물의 다른 알려진 공생체는 곰팡이입니다. 가혹한 기후 조건에서 함께 생존하기 위해 그들은 공생 관계를 맺습니다. 이 쌍의 곰팡이는 뿌리 역할을하여 외부 환경으로부터 미네랄 소금과 물을 받고, 조류는 광합성을 수행하여 유기 물질을 공급합니다. 지의류를 구성하는 조류와 곰팡이는 그러한 조건에서 별도로 생존할 수 없습니다. 시아니안은 버섯과 같은 공생체 외에도 해면동물과도 친구가 있습니다.

광합성에 대해 조금

녹색 식물과 원핵생물의 광합성은 지구상의 유기 생명체의 기초입니다. 이것은 특수 색소의 도움으로 발생하는 물과 이산화탄소로부터 당을 형성하는 과정입니다. 콜로니가 착색된 박테리아가 광합성을 할 수 있는 것은 그들 덕분입니다. 결과적으로 방출되는 산소는 동물이 없으면 존재할 수 없으며 이 과정의 부산물입니다. 모든 균류와 많은 원핵생물은 합성이 불가능합니다. 왜냐하면 진화 과정에서 합성에 필요한 색소를 얻을 수 없었기 때문입니다.

식물에서는 엽록체에서 광합성이 일어난다. 녹색, 보라색, 시아노박테리아 세포에서는 색소도 막에 부착됩니다. 즉, 원핵생물의 합성은 틸라코이드라고 불리는 특별한 소포에서도 일어난다. 전자와 효소를 전달하는 시스템도 여기에 있습니다.

원핵생물과 고등 식물의 광합성을 비교하면서 일부 과학자들은 식물의 엽록체는 녹색 박테리아의 후손에 불과하다는 결론에 도달했습니다. 이들은 더 발전된 진핵생물 내부의 생명에 적응한 공생체입니다(이러한 유기체의 세포는 박테리아와 달리 실제 핵을 가지고 있습니다).

광합성에는 산소 발생과 무산소 발생의 두 가지 유형이 있습니다. 첫 번째는 식물, 시아노박테리아 및 친엽록체에서 가장 흔합니다. 두 번째는 보라색, 일부 녹색 및 헬리오박테리아에서 발생합니다.

무산소 합성

환경에 산소를 방출하지 않고 발생합니다. 고대부터 오늘날까지 살아남은 독특한 유물인 녹색과 보라색 박테리아의 특징이다. 모든 보라색 박테리아의 광합성에는 한 가지 특징이 있습니다. 그들은 물을 수소 공여체로 사용할 수 없으며(이것은 식물의 경우 더 일반적임) 더 높은 수준의 환원 물질(유기물, 황화수소 또는 분자 수소)이 필요합니다. 합성은 녹색 및 보라색 박테리아에 영양을 제공하고 이들이 담수역과 염수역에 서식할 수 있도록 합니다.

산소 합성

산소 방출로 발생합니다. 남조류의 특징입니다. 이 미생물의 과정은 식물의 광합성과 유사합니다. 시아노박테리아의 색소에는 엽록소 A, 피코빌린 및 카로티노이드가 포함됩니다.

광합성의 단계

합성은 세 단계로 일어난다.

  1. 광물리적. 빛은 색소의 여기와 광합성 시스템의 다른 분자로의 에너지 전달로 흡수됩니다.
  2. 광화학. 녹색 또는 보라색 박테리아의 이 광합성 단계에서 생성된 전하는 분리되고 전자는 ATP 및 NADP 형성으로 끝나는 사슬을 따라 이동합니다.
  3. 화학적인. 빛 없이도 발생합니다. 이전 단계에서 축적된 에너지를 사용하여 보라색, 녹색 및 남세균의 유기 물질을 합성하는 생화학적 과정을 포함합니다. 예를 들어, 이는 캘빈 회로, 포도당 생성, 설탕과 전분 형성으로 끝나는 과정과 같은 과정입니다.

안료

세균의 광합성에는 여러 가지 특징이 있습니다. 예를 들어, 이 경우 엽록소는 그 자체로 특별합니다(일부는 녹색 식물에서 작용하는 것과 유사한 색소를 가지고 있는 것으로 밝혀졌지만).

녹색 및 보라색 박테리아의 광합성에 참여하는 엽록소는 구조가 식물에서 발견되는 것과 유사합니다. 가장 일반적인 엽록소는 A1, C 및 D이며, AG, A, B도 발견됩니다. 이 색소의 주요 골격은 동일한 구조를 가지며 차이점은 곁가지에 있습니다.

물리적 특성의 관점에서 식물의 엽록소, 보라색, 녹색 및 남세균은 무정형 물질이며 알코올, 에틸 에테르, 벤젠에 잘 녹고 물에는 녹지 않습니다. 그들은 두 가지 흡수 최대값(스펙트럼의 빨간색 영역과 파란색 영역에 하나)을 가지며 일반 박테리아와 시아노박테리아에서 최대 광합성 효율을 제공합니다.

엽록소 분자는 두 부분으로 구성됩니다. 마그네슘 포르피린 고리는 막 표면에 친수성 판을 형성하고, 피톨은 이 평면에 대해 비스듬히 위치합니다. 소수성 극을 형성하고 막에 잠겨 있습니다.

청록색 조류도 발견되었습니다 피코시아노빌린- 녹색 미생물과 식물 엽록체가 사용하지 않는 빛을 시아노박테리아 분자가 흡수할 수 있게 해주는 노란색 색소입니다. 이것이 흡수 최대치가 스펙트럼의 녹색, 노란색 및 주황색 부분에 있는 이유입니다.

모든 유형의 보라색, 녹색 및 시아노박테리아에는 노란색 색소인 카로티노이드도 포함되어 있습니다. 이들의 구성은 원핵생물의 각 유형마다 고유하며, 빛 흡수 피크는 스펙트럼의 파란색과 보라색 부분에 있습니다. 박테리아가 중간 ​​길이의 빛을 사용하여 광합성을 하게 하여 생산성을 향상시키고, 전자 전달의 통로가 될 수 있으며, 활성 산소에 의한 세포 파괴로부터 세포를 보호할 수도 있습니다. 또한 박테리아가 광원을 향해 이동하는 광주성(phototaxis)을 제공합니다.

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시아노박테리아는 다양한 그룹의 조류와 고등 식물의 특징인 O 2 방출과 함께 원핵 세포 구조와 광합성을 수행하는 능력을 결합한 대규모 유기체 그룹을 포함합니다. 다른 왕국이나 살아있는 자연의 초왕국에 속하는 유기체에 내재된 특징의 조합으로 인해 시아노박테리아는 하등 식물(조류) 또는 박테리아(원핵생물)에 속하기 위한 투쟁의 대상이 되었습니다.

생물계에서 남세균(청록조류)의 위치에 대한 문제는 길고 논란의 여지가 있는 역사를 가지고 있습니다. 오랫동안 그들은 하등 식물 그룹 중 하나로 간주되었으므로 국제 식물 명명법 규칙에 따라 분류가 수행되었습니다. 그리고 60년대에만요. XX 세기, 원핵 세포와 진핵 세포 유형의 세포 조직 사이에 명확한 구별이 확립되었고, 이를 바탕으로 K. van Niel과 R. Steinier는 박테리아를 원핵 세포 구조를 가진 유기체로 정의하면서 다음과 같은 질문이 생겼습니다. 시스템 생물체에서 남조류의 위치를 ​​수정합니다.

현대적인 방법을 사용하여 남조류 세포의 세포학을 연구한 결과 이들 유기체도 전형적인 원핵생물이라는 확실한 결론에 도달했습니다. 그 결과, R. Steinier는 "청록조류"라는 이름을 버리고 이러한 유기체를 "시아노박테리아"라고 부르기로 제안했습니다. 이는 진정한 생물학적 특성을 반영하는 용어입니다. 시아노박테리아와 다른 원핵생물의 통합으로 인해 연구자들은 이들 유기체의 기존 분류를 수정하고 이를 국제 박테리아 명명법 규칙에 따라야 할 필요성에 직면하게 되었습니다.

오랫동안 조류학자들은 남조류를 약 170속, 1000종 이상 기술해 왔습니다. 현재 순수 배양 연구를 기반으로 시아노박테리아의 새로운 분류법을 만드는 작업이 진행 중입니다. 300개 이상의 순수 시아노박테리아 균주가 이미 얻어졌습니다. 분류를 위해 일정한 형태적 특성, 배양 발달 패턴, 세포 미세 구조의 특징, 게놈의 크기 및 뉴클레오티드 특성, 탄소 및 질소 대사의 특징 및 기타 여러 가지가 사용되었습니다.

시아노박테리아는 단세포, 군집 및 다세포 형태를 포함하여 형태학적으로 다양한 그람 음성 진균 그룹입니다. 후자의 경우 구조 단위는 실(트리코메 또는 필라멘트)입니다. 스레드는 단순하거나 분기될 수 있습니다. 단순 필라멘트는 크기, 모양 및 구조가 동일한 한 줄의 세포(단일 줄 세포) 또는 이러한 매개변수가 다른 세포로 구성됩니다. 분지 트리코메(branching trichomes)는 다양한 이유의 결과로 발생하므로 거짓 분지와 실제 분지가 구별됩니다. 실제 분지는 세포사 세포가 서로 다른 평면에서 분열하여 여러 줄의 세포사 또는 단일 행 측면 가지를 갖는 단일 행 필라멘트를 형성하는 능력에 의해 발생합니다. 트리코메스의 거짓 분지는 필라멘트 내에서 세포 분열의 특성과 관련이 없지만 서로 다른 필라멘트가 서로 비스듬히 부착되거나 연결된 결과입니다.


생활사 동안 일부 시아노박테리아는 생식(백혈구, 호르몬), 불리한 조건(포자 또는 아키네테)에서의 생존 또는 호기성 조건(헤테로시스트)에서의 질소 고정에 사용되는 분화된 단일 세포 또는 짧은 필라멘트를 형성합니다. 시아노박테리아의 분화된 형태에 대한 보다 자세한 설명은 이들의 계통 및 질소 고정 과정을 설명할 때 아래에 제공됩니다. 아키네테스에 대한 간략한 설명은 장에 나와 있습니다. 5. 이 그룹의 다양한 대표자는 미끄러지는 능력이 특징입니다. 이는 사상체 형태(모모세포 및/또는 호르몬체)와 단세포 형태(배아세포) 모두의 특징입니다.

시아노박테리아의 번식 방법은 다양합니다. 세포 분열은 가로 격벽 또는 수축의 형성과 함께 동일한 이분법으로 발생합니다. 불평등한 이분법 분열(버딩); 다중 핵분열(그림 20 참조) A~G). 이원 핵분열은 단세포 형태에서는 세포 사슬이 형성되고 필라멘트 형태에서는 단일 행 트리코가 늘어나는 한 평면에서만 발생할 수 있습니다. 여러 평면으로의 분열은 단세포 시아노박테리아에서 규칙적 또는 불규칙한 모양의 클러스터를 형성하고 사상체의 경우 다줄 삼체(필라멘트의 거의 모든 영양 세포가 그러한 분열을 할 수 있는 경우) 또는 단일 삼체의 출현으로 이어집니다 측면 단일 행 가지가 있음(다른 평면에서 분할할 수 있는 능력이 필라멘트의 개별 세포만 나타내는 경우). 필라멘트 형태의 재생산은 또한 하나 또는 여러 개의 세포로 구성된 트리코 단편의 도움으로 수행됩니다. 일부에서는 트리코메와 여러 특성이 다른 호르몬에 의해 그리고 유리한 아키네테스 발아의 결과로 수행됩니다. 정황.

국제 박테리아 명명법 규칙에 따라 남조류를 분류하기 위해 시작된 작업으로 형태학적 특성이 서로 다른 목의 순위에서 5개의 주요 분류군이 식별되었습니다(표 27). 확인된 속을 특성화하기 위해 세포 미세구조, 유전 물질, 생리학적 및 생화학적 특성 연구에서 얻은 데이터도 사용되었습니다.

Chroococcales 목에는 단일 세포 형태 또는 군집 형태로 존재하는 단세포 남세균이 포함됩니다(그림 80). 이 그룹의 대부분의 대표자는 각 세포를 둘러싸는 덮개의 형성과 더불어 세포 그룹을 함께 유지하는 것, 즉 콜로니 형성에 참여하는 것이 특징입니다. 세포가 껍질을 형성하지 않는 시아노박테리아는 쉽게 단일 세포로 분해됩니다. 번식은 하나 이상의 평면에서의 이분법 분열과 출아에 의해 수행됩니다.

표 27. 남조류의 주요 분류군